СПЕЦИФИКА ПЕЛАГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ

Как толща океанских вод заключена в чаше океана, так и пелагическое население вод заключено в «чашу» из сообществ придонных и неритических экотонов. Через эти сообщества осуществляется симфизиологи- ческая связь населения толщи вод и дна.

Глубоководное пелагическое население (особенно немигрирующее) в тр-офичеоком отношении мало отличается от донного. Оба эти схизо- це-на процветают лишь в тех местах, где поверхностные -сообщества полного состава имеют несовершенную структуру, которая не позволяет им самим использовать пики первичной продукции (и где, следовательно, бывает и избыточное питание, и -большие колебания биомассы разных звеньев пищевой цепи). Сильное развитие схизоценов характерно для океанических комплексов; в континентальных комплексах они почти всегда есть, но развиты слабо (скажем, в пещерах, грунтовых водах и глубоких озерах).

Некоторые поверхностные виды, вероятно, различно специализованы в отношении сбалансированности цикла сообщества: одни более конкурентоспособны при постоянстве, другие — при неустойчивости трофических условий. В тропических планктонных биоценозах разные виды

в разной мере вытеснены на более прохладную и менее сбалансированную периферию тропиков, где четко выражены зоны с «непрерывностью живого покрова». Последние продолжаются и в нейтральные области с расхождением линий тока у западных берегов континентов.

Несовпадение границ распространения видов имеется и в первичных сообществах. Распределение многих видов в тропиках можно рассматривать как ряд все более и более широко распространенных экваториальных видов [37]. В таком ряду при достижении определенной величины стации может появляться разрыв на экваторе, конда популяция вида делится на две (как на рис.

Основные круговороты, зоны их соприкосновения и нейтральные области образуют биотопические комплексы правильного строения (см. гл. I, 7). Первичные, вторичные и дальне-неритические сообщества соответственно слагаются в архитектонические комплексы. Строение архитектонических комплексов в пелагиали проще, чем на суше; точнее — в пелагиали комплексы более высокого ранга являются архитектоническими, и в основе их строения лежит простая картина деформационного поля. (В океанах и вещества, и организмы распределяются в строгом соответствии с циркуляцией. Ввиду упомянутой зависимости населения глубин от поверхности, строению деформационного поля в сущности подчинено все строение целых океанских комплексов, включая глубинные пелагические и частично донные биоценозы [38]. На суше нет и речи о том, чтобы целые континентальные комплексы были построены по повторяющемуся плану.

Со строением деформационного поля связано также распространение функциональных типов сообществ (терминальных, терминально-циклических и циклических). Само наличие этих типов обязано океанским течениям и составляет специфику и отличительную черту пелагических биоценозов от донных и наземных.

Подвижность воды приводит также к тому, что в пелагиали существует особая форма временных аспектов сообществ, наряду с обычными, так сказать, фенологическими аспектами. Я предлагаю называть их структурными аспектами; они являются формами существования биоценозов, основанными на временных и обратимых перестройках биотопа (см.

лишь вековыми[39]. И характерно, что в данном случае (как и в море) •они тоже бывают связаны с движениями воды. Я имею в виду перестройку населения поймы меандрирующей реки (описание см., например, у -В. Н. Беклемишева, 1956). С годами меандры перемещаются вдоль оси долины, размывая ее в одних местах и намывая в других, что (влечет и перераспределение сообществ, т. е. смену структурных аспектов долинного комплекса сообществ. Но через многие годы следующий меандр приходит точно на место предыдущего, и цикл завершается.

Фенологические аспекты могут быть и у просто устроенных однородных биоценозов (ассоциаций), и у комплексов (архитектонических и мозаических). Структурные же аспекты могут быть лишь у комплексов; в ассоциациях перестройка биотопа приводит к замене одной части сообщества другой такой же его частью, однородность не нарушается, и смена аспектов не происходит.

Хороший пример, иллюстрирующий разницу между сменой сообществ и сменой фенологических аспектов одного сообщества, можно извлечь из работ Л. Н. Грузова (19636, 1965) о сезонных изменениях планктона в Норвежском море. В июле вероятным является следующее распределение планктона[40]. В районе моря, занятом атлантическими водами, может в это время быть летнее состояние планктона, характеризующееся развитием Acartia, Temora, Limacina retroversa, Calanus finmarchicus, Evande, Aglantha. Двигаясь из этого района на запад, в воды, смешанные с водами Восточно-Исландского течения, мы встретим планктон с Pseudocalanus elongatus, Calanus finmptrchicus, Oncaea borealis, евфау- зиидами. Но двигаясь на северо-запад в пределах самих атлантических вод, мы тоже встретим сначала Pseudocalanus, потом «красного каля- нуса», увеличится количество евфаузиид и Опсеа.

«Сравнительно мелкие архитектонические комплексы (а также ассоциации) требуется отличать от структурных аспектов более крупного сообщества, в которое они входят. Тут возможны два критерия.

1. Чем устойчивее -данный комплекс или ассоциация существует во времени, только лишь перестраиваясь, но не исчезая на какой-то период времени, тем ближе они к самостоятельному биоценозу, а не к структурному аспекту более крупного сообщества. Так, различные фитоцены Индийского океана (см. стр. 61), меняющие свою форму, но существующие непрерывно, ближе к биоценозам, а кратковременные «полыньи» в антарктическом «цветении» (стр. 61) скорее всего не самостоятельные биоценозы, а структурные аспекты антарктического планктонного сообщества.
2. Чем больше роль адвекции и связанной с ней смены видового состава, тем больше это напоминает смену сообществ, а не смену аспектов одного сообщества.