Гетеротрофные сообщества

Все сообщества бентоса по доминирующей в них трофической группе можно разделить на сообщества, доминантами которых являются автотрофные организмы — авто- трофные сообщества; и сообщества, в которых роль автотрофов пренебрежима мала или они вовсе отсутствуют — гетеротрофные сообщества.

Анализируя трофическую структуру 169 донных гетеротрофных сообществ шельфа Мирового океана, А.П. Кузнецов (1980) показал, что каждому трофическому типу сообществ присуща стандартная последовательность других трофических групп (табл. 3.2).

Таблица 3.2. Средние соотношения биомассы трофических групп в разных сообществах (по:

Кузнецов, 1980).

Осреднённые данные, % от общей биомассы. Полужирным выделены доминирующие группы.

тип биоценоза фильтраторы

Сообщества фильтраторов

Сообщества фильтраторов эпифауны

В местах с активной гидродинамикой, где процессы переноса осадков доминируют над процессами их накопления, современные осадки отсутствуют, дно здесь обычно покрывает субстрат, который вода размыть не может (валуны, скалы). На нём развиваются сообщества, в которых доминируют фильтраторы эпифауны (рис.

Поскольку наиболее активная гидродинамика означает и наиболее интенсивный принос пищи, биомасса фильтраторов и собирающих детритофагов в местах их наиболь-

Рис. 3.8. Среднее соотношение трофических групп в сообществе с доминированием фильтраторов эпифауны (по: Кузнецов, 1980).

Рис. 3.10а. Сообщество с доминированием фильтраторов эпифауны.

Двустворчатые моллюски: 1 — мидия Mytilus trossulus; 2 — Pododesmus macrochisma; 3 — гребешок Chlamys sp.; 4 — VHasina pseudovernicosa; 5 — Musculus fllatovae; 6 — Modiolus kurilensis; 7 — Hiatela arctica; 8 — морское сверло Penitella penita; 9 — бурая водоросль Thalassiophyllum clatrus. По Буяновскому (1994).

Рис. 3.9. Сообщество с доминированием фильтраторов эпифауны.

1 — губки; 2 — гидроиды; 3 — мшанки; 4 — усоногий рак Balanus evermanni,; 5 — Balteria ovifera; 6 — двустворчатый моллюск Mytilus trossulus. По А.И. Савилову (1961).

1 — фильтраторы эпифауны; 2 — фильтраторы инфауны; 3 — собирающие; 4 — грунтоеды; 5 — прочие.

Рис. 3.106. Банка мидий и устриц. По Рупперту и др. (2008).

шего развития достигает 1 кг/м2 и более. Биомасса остальных трофических групп в сообществах с их доминированием редко превышает 100 г/м2.

Сообщества фильтраторов эпифауны поселяются также на твёрдых искусственных субстратах (молах, сваях, буях, кораблях и т. п.). В этом случае говорят о сообществах обрастания, противопоставляя их сообществам эпифауны естественных жёстких субстратов, называемых в этом случае «эпибиоз».

Пелагическое обрастание, напротив, весьма специфично. Оно возникает на плавающих субстратах, находящихся вдали от берега и дна. Биота сообществ пелагического обрастания высокоспециализирована, генетическая связь между ними и донными сообществами отсутствует. Естественным субстратом для этих сообществ являются крупные

6

4

5

3

2

Рис. 3.11. Морские лилии пелагического обрастания мезозоя (на бревне).

о

нектонные организмы и плавник (стволы деревьев). Основу современного пелагического обрастания составляют морские уточки (Crustacea, Cirripedia. Lepadidae). В другие периоды времени пелагическое обрастание выглядело, по-видимому, совсем иначе. Так, в мезозое в его состав входили колоссальных размеров стебельчатые морские лилии (рис. 3.11).

7

Сообщества фильтраторов инфауны

- 9 -10 м

8

В местах с менее активной гидродинамикой, где процессы образования осадков доминируют над процессами их переноса, дно покрывают рыхлые грунты: песок, ил или глина.

Рис. 3.12. Сообщество с доминированием фильтраторов инфауны. 1 — морские ежи Echinarachnius par та; 2 —двустворчатые моллюски Cili- atocarclium ciliaturn; 3 —бокоплавы Ampeliscidae. По А.И. Савилову (1961).

Рис. 3.13. Среднее соотношение трофических групп в сообществе с доминированием фильтраторов инфауны. По А.П.Кузнецову (1980). Обозначения как на рис. 3.8.

Рис. 3.14. Сообщество с доминированиемсобирающих детритофагов. Двустворчатые моллюски: 1 — Yoldia thracieformis и 2 —Масота calcarea; 3 полихеты Terebellidae; 4 — офиуры Ophiura sarsi. По А.И. Савилову (1961).

Рис. 3.15. Среднее соотношение трофических групп в сообществе с доминированием собирающих детритофагов. По А.П.Кузнецову (1980).

Обозначения как на рис. 3.8.

Рис. 3.16. Сообщество с доминированием грунтоедов.

1 —морские звезды Ctenodiscus crispatus\ 2 — морские ёжи Brisaster lat- ifrons\ 3 — голотурии Molpadiidae. По А.И. Савилову (1961).

Рис. 3.17. Среднее соотношение трофических групп в сообществе с доминированием грунтоедов. По А.П. Кузнецову (1980). Обозначения как на рис. 3.8.

гетически оправдано при достаточно высокой скорости его осаждения.

Сообщества детритофагов

Дальнейшее ослабление гидродинамики приводит к увеличению осаждения детрита, и ведущая роль переходит к организмам, питающимся детритом осадка.

Сообщества собирающих детрито-

я              ФаГОВ

ct

га

и

о

0

О

с;

х

о.

0

О

0

і ^              зоны              преобладания

Рис. 3.18. Распределение разных трофических групп в зависимости от концентрации взвеси и содержания органического углерода в верхнем слое осадка. По А.А. Нейман (1988).

В местах с булыпей концентрацией органического углерода в осадках, т. е. с булыпими скоростями накопления детрита, развиваются сообщества с доминированием собирающих детритофагов (рис. 3.14, 3.15). Фильтраторы инфауны отходят на второе место. Надо отметить, что фильтраторы эпифауны здесь представлены зачастую иными видами, нежели в сообществах предыдущего типа. С уменьшением потока органики уменьшается биомасса всех групп, но грунтоедов медленнее всего. Сначала это выражается в появлении сообществ собирающих со структурой:

собирающие gt; грунтоеды gt; фильтраторы инфауны gt; фильтраторы эпифауны.

Сообщества грунтоедов

Затем ведущая роль переходит к грунтоедам (рис. 3.16, 3.17).

Грунтоеды становятся доминирующими не потому, что их становится булыпе. Их становится меньше. Но собирающих и фильтраторов инфауны становится ещё меньше. При дальнейшем снижении потока детрита (что часто имеет место в субтропических и тропических морях и на больших глубинах), происходит дальнейшее уменьшение биомассы как собирающих, так и грунтоедов. При этом зона грунтоедов и даже собирающих также может редуцироваться и руководящая роль опять переходит к фильтраторам.