13.1.3 Свет в растительном сообществе

При проникновении потока фотонов через крону растения или растительного сообщества так же, как и через толщу воды (см. рис. 12.10), его плотность последовательно ослабляется. Масштабы этого ослабления определяют индекс листовой поверхности (LAI) насаждения, поскольку листья, которые получают количество света, недостаточное для положительного углеродного баланса, отторгаются от растения (или в таких местах совсем не образуются).

Аналогичным образом в водных толщах фотосинтетически активный планктон распределяется по глубинам. Для высших растений граница чистой прибыли от фотосинтеза у адаптированного к слабой освещенности листа находится на уровне примерно 0,2 % от максимальной полуденной плотности фотонного потока (PFD около 3 — 5 мкмоль м-2-с1). Если учесть потери углерода листом в ночное время и потребности в углероде нефотосинтезирующих органов, минимальная потребность PFD для положительного углеродного баланса повышается до 0,5 — 1 % от интенсивности, измеренной над сообществом в середине дня.
Для гомогенного насаждения в фотометрии по аналогии с законом поглощения Ламберта—Бэра действительно экспоненциальное отношение (рис. 13.4) в формуле
I = I0e-kLAI,
где I и Ц — PFD под рассматриваемым ярусом сообщества и над ним; к — коэффициент поглощения.
Величина варьирующего коэффициента поглощения зависит от средней величины листьев и от угла их отхождения, а также немного от листовой трансмиссии и значительно от положения Солнца и участия диффузного излучения. Типичные значения к составляют 0,4—0,5 для насаждений с листьями, расположенными в вертикальной плоскости или с очень мелкими листьями (например, граминоиды, хвойные; мелкие листья способствуют сильному рассеянию света), и 0,7 —0,8 для расположенных в горизонтальной плоскости крупных листьев (например, некоторые представители высокотра- вья и очень широколистные деревья). Для луговых сообществ к равен примерно 0,5, для лиственных лесов умеренного пояса — 0,65. Можно определить значения к и среднего угла отхождения листьев исходя из разницы ослабления света под различными азимутальными углами (компьютерный анализ распределения световых пятен на фотоизображениях, полученных с помощью направленного вверх объектива типа «рыбий глаз»).
Зная величину к и 10 (последнее — по данным метеостанции), можно спрогнозировать величину I для определенного значения LA] и таким образом дать приблизительную для этого местоположения величину плотности потока фотонов на лист. Зная величину I, 10 и к, получают значение и для LA1. В настоящее время техника, которая с помощью концентрически сегментированных «рыбий глаз»-сенсо- ров и сложных алгоритмов сама определяет значения к, требует для определения LAI только двух операций, по возможности синхронных: замеров излучения под пологом насаждения и над ним, причем может очень быстро и не нарушая структуры выяснить один из важнейших биологических параметров растительного сообщества, если выполнены «крайние условия», прежде всего распределение листьев — гомогенное и случайное.
Типичные значения LAI для сосновых лесов— 3—4; для смешанных лиственных лесов умеренного пояса — около 5,5; для высокопродуктивных сенокосных лугов— 7—8; для всех ярусов равнинных влажно-тропических лесов — 8; для густых еловых посадок —10. В сомкнутых посевах сельскохозяйственных культур к моменту максимального развития вегетативных побегов величина LAI в зависимости от сорта равна примерно 4, в естественных лужайках высокогорий — около 2. Значения LA1 свыше 10, иногда упоминающиеся в литературе, нереальны. В лесах при таких расчетах к LAI добавляется также ослабление светового потока стволами и ветвями деревьев, поэтому нередко используется понятие PAI (англ. plant area index), причем вклад таких нелистовых структур в общее значение обычно не достигает 1. Калибровка этих измерений требует прямого (деструктивного) определения листовой поверхности (урожай). 11ро-
100%
*
25
І
S 5 20

Рис.

13.4. Типичная картина поглощения света в лесу.
Трансмиссия, %
Щ т
30
Для упрощения принято, что в каждом из 6 ярусов насаждения листовая поверхность равна 1 м2 на 1 м2 поверхности почвы (индекс листовой поверхности LAI = 6). Листовая поверхность распределена гомогенно, и в каждом ярусе хальби- рует трансмиссионный поток фотонов (коэффициент поглощения к = 0,69). Экспоненциальное ослабление PFD, согласно закону Ламберта- Бэра, определяется тем, с какого количества таких листовых ярусов (с какого суммарного значения LAI) достигается критическая граница для положительного углеродного баланса в самом нижнем ярусе насаждения (минимальный PFD, необходимый для положительного углеродного баланса одного листа). Максимально возможное значение LAI определяется преимущественно коэффициентом поглощения, который, как правило, находится в пределах от 0,4 до 0,8 стой и очень поучительный (даже если и ретроспективный) метод приблизительного определения LAI — это «накалывание» листьев в лиственных лесах вскоре после осеннего листопада, лучше всего при влажной погоде. Среднее число проколов листьев иглой сквозь свежий слой опавших листьев непосредственно показывает величину LAI перед листопадом, если до этого не было сильного переноса их ветром. Как правило, результаты этого метода на удивление хорошо совпадают с расчетными методами поглощения.
Путем определения значений LAI в разных ярусах сообщества для многих из них можно выявить очень характерное вертикальное распределение листовых поверхностей и тем самым типичную кривую абсорбции света в насаждении. В лесах максимум абсорбции часто выражен в верхней части крон деревьев (до половины PFD абсорбируется в самом верхнем м2 листовой поверхности на 1 м2 поверхности почвы), в то время как в луговых травостоях абсорбция большей частью происходит в нижних ярусах.
Этому способствует и распределение углов отхождения листьев по ярусам: вертикально ориентированные листья в верхних ярусах травостоя, горизонтально — в припочвенных ярусах (например, розеткообразующие травы). Фактическое световое довольствие листа падает вместе с косинусом угла падения излучения к листовой нормали (закон косинуса). Между углом отхождения листа и его анатомией имеется тесная связь. Чем вертикальнее ориентирован лист, тем в большей степени его мезофилл расположен симметрично по отношению к сторонам листа, т.е. в узких, почти вертикально ориентированных листьях часто исчезает дифференциация между палисадной и губчатой паренхимой. В сельском хозяйстве и садоводстве световое довольствие оптимизируется путем создания смешанных культур (например, огурцы или тыква с кукурузой). Угол отхождения листа и, соответственно, геометрический компонент абсорбции излучения ярусом насаждения играют большую роль в оптимизации урожая, и выбор техники возделывания и ухода связан с обеспечением высокого значения LAI. Вертикальная ориентация листа (например, у японских сортов риса) обеспечивает высокие значения LAI в тропиках, что благоприятно влияет на увеличение урожая при азотном удобрении. Более горизонтально ориентированные, а у злаков повисающие листья (например, у индийских сортов риса) быстро приводят к самозатенению, повышение значений LAI посредством удобрений не обеспечивает увеличение урожая. Даже в ярко выраженных «солнечных» листьях для фотосинтеза, как правило, достаточно меньше половины того полного излучения, которое дает полуденное солнце. Листья наружного слоя насаждения часто подвержены сверхоптимально- му излучению. Неоднократно было показано, что вертикальный профиль распределения излучения в растительном сообществе коррелирует с распределением азота и максимальной степенью фотосинтеза Агаах (больше азота и более высокое значение Атах в верхних ярусах насаждений, см. 13.6.3). Внесение азотных удобрений может повысить Атах настолько, что весьма тенелюбивые виды, например какао, больше не будут нуждаться в затенении и самые верхние их листья смогут вынести полное освещение тропическим солнцем.

Еще по теме 13.1.3 Свет в растительном сообществе:

1. Классификация морских донных растительных сообществ
2. Структура растительных сообществ
3. Формировани и динамика растительных сообществ
4. РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ДЛЯ ПЛОДОВОГО САДА В УСЛОВИЯХ УМЕРЕННОГО КЛИМАТА
5. Продуктивность сообществ и жизненные стратегии водорослей. Морфофункциональный подход к изучению сообществ макрофитов
6. СОСТАВ СООБЩЕСТВ И КОМПЛЕКСЫ СООБЩЕСТВ
7. Свет
8. 1. 1. Свет
9. Лет насекомых на искусственный свет
10. СВЕТ
11. Практическое использование лета насекомых на свет
12. Этот таинственный свет
13. СВЕТ
14. ГЛАВА II СВЕТ И ЕГО РОЛЬ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ
15. Свет как сигнал
16. Рифовые сообщества Особенности рифовых сообществ
17. Находки, проливающие свет на происхождение собак, имеют возраст 8—10 тысяч лет...
18. Гетеротрофные сообщества