Практика и традиции выделения сообществ макробентоса

Дно, в отличие от поверхности суши, длительное время было недоступно для визуального наблюдения. Изучение бентоса с судна традиционными орудиями лова можно сравнить с изучением суши с воздушного шара, плывущего над облаками.

Первые исследования при описании бентоса выделяли не сообщества, а описывали отличия биоты разных грунтов. Например, в классическом труде по бентосу Чёрного моря, С.А. Зёрнов (1913) выделял биоценозы скал, песка, ракушечника, илистых берегов, мидиевого и фазеолинового ила и т. д. Такая практика выделения «сообществ» встречается и сейчас.

Постепенно было обнаружено, что в конкретном месте один из видов резко доминирует над остальными. Станции с доминированием одного вида стали относить к одному сообществу. Особенно широкое распространение практика выделения сообществ по видам-доминантам получила в отечественной гидробиологии (Броцкая, Зенкевич, 1939; Шо- рыгин, 1955 и др.). Этот метод выделения сообществ в изучении бентоса, как и в некоторых школах геоботаников, сохранилась до сих пор.

В исследованиях бентоса доминирование вида определяют в конкретной пробе или группе проб, взятых на одной и той же или соседних станциях (Броцкая и Зенкевич, 1939; Воробьев, 1949; Нейман, 1963). Доминирование следует оценивать по роли, которую играет вид в сообществе. Длительное время в качестве такого показателя использовали долю биомассы, часто с учетом частоты встречаемости. За рубежом часто вместо биомассы используют численность. Однако оба этих показателя имеют недостатки.

Таблица 3.1. Средние значения коэффициента удельной интенсивности метаболизма (с) при стандартной температуре 20°С, алометрического показателя и калорийности для некоторых групп макрозообентоса. По Алимову (1979); Кучеруку (1985); Голикову и др. (1988).

Таксон               с              d              калорийность

ккал на 1 г

              сырой              массы

стать мелкие полихеты, имеющие низкую биомассу. Поскольку сообщество — функционирующая структура, правильнее для выделения доминирующих видов использовать не структурные показатели (численность, биомассу), а функциональные. В качестве такого показателя в последнее время широко используют поток энергии через популяции видов. Поток энергии можно считать пропорциональным интенсивности метаболизма популяции (трат на обмен). Интенсивность метаболизма популяции рассчитывают для животных по формуле:

R = c-NWd = cN1dBd,

где W — средний индивидуальный сырой вес особи, N — численность и В — биомасса на 1 м2, d — аллометрический показатель, С — специфичный для таксона коэффициент удельной интенсивности метаболизма.

При расчете потока энергии для макробентоса величину d обычно принимают равной 0,75, можно использовать значения из табл. 3.1; значения С специфичны для разных таксонов (табл. 3.1). В этой же таблице приведены средние величины удельной калорийности в ккал на 1 г сырой массы.

При оценке обилия раковинных моллюсков в значения сырого веса обычно вводят поправки на среднюю весовую долю их раковины, этот показатель колеблется в весьма широких пределах в зависимости от таксона, и его лучше определить самому для конкретного материала.

Анализ имеющихся в литературе данных о продуктивности различных групп одноклеточных водорослей (морских и пресноводных), в основном диатомовых и перидиние- вых, показывает, что значения коэффициента d для этих организмов близки к 0,5 (Гутель- махер и др., 1980; Гутельмахер, 1983; Заика, 1983; Raven, Kubler, 2002).

Если резко доминирующего вида нет, то используют разные методы многомерного анализа.

После нанесения на карту сообществ, выделенных тем или иным способом, обнаруживается, что для булыпей части станций и сообществ характерны следующие особенности:

• станции, отнесённые к одному сообществу, расположены вполне закономерно;
• каждому сообществу свойственен свой тип гранулометрии;
• гранулометрические различия биотопов, близких по трофическому составу сообществ, заключаются в сортированности, т. е. степени преобладания и доли различных размерных частиц, при том, что преобладает одна и та же размерная фракция.

Таким образом, сообщество, выделенное по, казалось бы, формальным признакам, оказывается естественным образованием, обязанным своим возникновением различиям процесса седиментации и гидрологии, нередко очень тонким, а также, как будет показано в следующей главе, степенью его сукцессионной зрелости.

«Число, плозщадии контуры подобных биоценозов во многом условны и зависят от дроб- ностии размещения съёмочных станций» (Шунтов, 2001: 457).

В заключение необходимо отметить, что использование в качестве показателя роли вида в сообществе потока энергии, проходящего через его популяцию, хотя и стало привычным, вовсе не безупречно. В будущем несомненно произойдёт замена этого показателя на ещё более адекватный. В частности, идея о существовании вида-доминанта, определяющего сообщество, казалось бы многократно подтверждённая фактическими данными, не имеет теоретического обоснования. Виды, определяющие структуру и функционирование данного сообщества вовсе не обязаны доминировать в нём ни по численности, ни по биомассе, ни по любому другому аналогичному показателю.

С другой стороны, наиболее распространённая в данный момент практика — выделять сообщества на основе их физиономического сходства в данный момент — имеет и другие врождённые пороки. Мало того, что при этом фактически игнорируется сукцесси- онная динамика: более правильно выделять сообщества после её изучения, но в гидробиологии это очень отдалённая перспектива. Гораздо хуже, что физиономически сходные участки поверхности Земли относят к одному сообществу, хотя имеются многочисленные примеры того, что такое сходство может быть конвергентным.

Таким образом, на современном этапе сообщество — это, обычно, артефакт группировки данных, собранных на разных станциях (пробах). Иногда такие группировки удаётся интерпретировать биологически, иногда — нет.

Рис. 3.7. Распространение сообществ, в которые входят разные виды морских ежей рода Brisaster.

По А.Н. Миронову (1989).