ОРГАНИЗАЦИЯ И ТИПЫ СВЯЗЕЙ В БИОТИЧЕСКОМ СООБЩЕСТВЕ

Совокупность популяций, населяющих определенный биотоп, носит название биотическою сообщества. В объему биогеоценоза это будет живая его часть — биоценоз. Сообщество — это организационная, структурная и функциональная единица экосистемы.

Факторами, регулирующими состав и стабильность биотического сообщества, являются взаимодействие и взаимоотношения между его членами, с одной стороны, и между сообществом и абиотической средой — с другой.

Основные типы связей, которые устанавливаются между членами биотического сообщества — трофические (пищевые) и метаболические (посредством продуктов обмена веществ, выделяемых во внешнюю среду). Различают много типов разнообразных связей в той и другой группе взаимоотношений. В мире микроорганизмов их разделение на пищевые и метаболические не всегда возможно. Кроме того, взаимоотношения могут быть межвидовые и внутривидовые или внутрипо- пуляционные. Рассмотрим эти подразделения на нескольких примерах.

Трофические связи. Наиболее четко выраженная связь этого типа осуществляется в системе хищник — жертва. Такая связь характеризуется активным поиском и прямой атакой со стороны хищника. В почвенной среде эта связь выражена между животными и микроорганизмами, которыми они питаются. Амебы «заглатывают» клетки бактерий, водорослей и дрожжей, хищные нематоды поедают более мелких животных и микробов, клещи питаются ногохвостками, нематодами, эн- хитреидами и т. д. Трофические связи у микроорганизмов проявляются в метабиотическом (последовательном) использовании субстрата, в конкуренции за один и тот же субстрат или в совместном и одновременном его использовании (синтрофия).

Метаболические (аллелохимические) связи. Все живые организмы выделяют во внешнюю среду различные продукты, выполняющие функции сигнальных метаболитов. На этом основано явление аллело- патии. Растения выделяют разнообразные вещества, объединяемые общим названием колины, которые выполняют роль регуляторов внутренних и внешних взаимоотношений, обновляющих, развивающих и сменяющих растительный покров в биогеоценозе.

Насекомые образуют разнообразные вещества, отталкивающие (репеленты) и привлекающие (аттрактанты) других насекомых или особей другого пола.

Микроорганизмы выделяют во внешнюю среду физиологически активные вещества разной химической природы, общим биологическим свойством которых является то, что они действуют в малых концентрациях и выполняют функцию «сигнала» в работе системы.

Трофические и метаболические механизмы связей лежат в основе всех возникающих в природе ассоциаций разных организмов. Различают ассоциации с «положительным» либо «отрицательным» выходом для одного или двух ассоциантов. Первый тип ассоциаций часто называют симбиозом, хотя предложенный в 1879 г. А. де Бари термин «симбиоз» означал, в понимании автора, совместное существование двух несхожих организмов, влияющих любым образом друг на друга, вплоть до паразитизма. Положительные взаимодействия между ассоциантами бывают выражены в очень слабой или резкой форме, они могут меняться по ходу развития ассоциации и в зависимости от условий окружающей среды.

Протокооперация — совместное освоение субстрата двумя популяциями, когда они вместе быстрее и полнее используют его, чем порознь. Например, разложение целлюлозы идет лучше в комплексе с азотфиксаторами. В основе промкооперации лежат зачастую синтроф- ные связи.

Комменсализм — сожительство одних организмов с другими, которые служат местообитанием, а первые не причиняют им вреда. Комменсалами являются многие микроорганизмы, живущие на внешних покровах и во внутренних органах высших организмов — животных и растений. Эпифиты, колонизирующие надземные части растений, живут как комменсалы. Эпибионтами-комменсалами являются многие простейшие, использующие покровы растительных или животных организмов как среду обитания. Эндокомменсалы живут в кишечном тракте. Не все они безразличны для макроорганизма-хозяина: комменсалы вырабатывают витамины, ферменты, создают определенную среду, способствуют лучшему перевариванию и усвоению пищи. Отношения между комменсалами и их хозяевами могут складываться на основе метабиоза.

Мутуализм — крайняя степень симбиотических взаимоотношений, когда организмы-симбионты не могут существовать раздельно. Мутуалистические взаимоотношения полезны и выгодны для обоих партнеров, но часто они находятся на грани паразитизма и в зависимости от условий внешней среды могут по-разному проявляться.

Взаимоотношения отрицательного характера могут складываться между разными организмами по типу паразитизма или антагонизма.

Паразитизм — полная или частичная зависимость развития одного организма (паразита) от другого (хозяина). В зависимости от степени проявления бывает паразитизм факультативный и облигатный. Разные микроорганизмы — бактерии, дрожжи, грибы — паразитируют на растениях, животных и на человеке, вызывая патологические изхме- нения, болезни. Примерами грибов-паразитов могут служить ржавчин-

яые и* головневые грибы, поражающие злаки; различные бактериозы растений вызываются почвенными бактериями. Известны энтомопато- генные бактерии группы Bacillus cereus — В. ihuringiensis, паразитирующие на гусеницах сибирского шелкопряда. Примеров таких взаимоотношений можно привести очень много, но мало известно о паразитических связях в условиях почвенной среды.

паразиты в теле почвенных клещей, которые, в свою очередь, паразитируют на корнях растений. Вскрытие сущности таких связей необходимо для разработки мер борьбы с паразитами, с одной стороны, и биологических способов защиты растений от вредных насекомых — с другой.

Антагонизм — часто встречающееся явление в микробном мире, которое выражается в подавлении роста одного организма другим Антагонизм может проявляться между членами одной или разных таксономических групп микроорганизмов. Можно выделить три типа проявления антагонистических взаимоотношений. Первый — конкуренцю за источники питания. Быстро растущие организмы интенсивнее потребляют субстрат и ограничивают тем самым рост других, нуждаю щихся в тех же источниках питания. Второй — подавление роста з* счет образования токсических веществ неспецифического действия, на пример органических кислот, H2S и др. Третий — антагонизм, прояв ляющийся через образование специфических веществ — антибиотикои Отличительные свойства антибиотиков заключаются в том, что вс они действуют в низких концентрациях и избирательно. Антибиотик имеют характерные «спектры действия» (набор чувствительных мик роорганизмов) и разные механизмы действия. Например, пенициллин- .антибиотик грибного происхождения — имеет широкий спектр чувст вительных культур из грамположительных бактерий, но он не дейст вует на грамотрицательные бактерии. Это связано с его специфически) механизмом подавления синтеза основного каркасного вещества клlt; точной стенки — пептидогликана муреина.

Спорным остается вопрос о значении антибиотиков как эколоп •ческого фактора, оказывающего влияние на формирование и функцш нирование сообществ непосредственно в естественной среде — в почв Дискуссия о том, образуются ли антибиотики в условиях почвы, з; кончилась получением прямых доказательств синтеза этих веществ situ.

В результате проявления разного типа взаимоотношений между живыми членами биогеоценозов создаются особые функциональные единицы, которые получили название консорций. Учение о консор- циях было создано в 50-е годы ботаником Л. Г. Раменским и зоологом В. Н. Беклемишевым. Под консорцией в биогеоценологии понимают совокупность популяций, жизнедеятельность которых определяется центральным видом-эдификатором. Обычно это автотрофный организм — зеленое растение, которое образует ядро консорции. С ним связаны разные гетеротрофные организмы, образующие вокруг центра круги 1, 2, 3 и т. д. порядка (концентры) в зависимости от степени их связи с эдификатором консорции. Консорты разных кругов последовательно разрушают органические вещества, созданные центральным видом и другими автотрофами, и используют заключенную в них энергию. Они зависят от основного вида либо энергетически, либо топически. Среди консортов различают следующие функциональные группы (по Т. А. Работнову): биотрофы — питаются тканями живого растения; эккрисотрофы — используют выделения живого растения через- корни, кору стволов, листья; сапротрофы — разлагают мертвые ткани растения. В удаленных концентрах есть паразиты животных и паразиты паразитов. Комплекс биотрофов составляют растительноядные животные, микроорганизмы, живущие в тканях растения, почвенные членистоногие и черви, питающиеся живыми корнями.

' К группе эккрисотрофов относятся микроорганизмы, живущие на поверхности листьев и корней, в филлоплане и ризоплане соответственно, а также тли, использующие выделения листьев, микробные популяции нектарников, сокотечений деревьев, обитатели плодов и ягод, геммисферы (поверхности почек) и т. д.

Сапротрофный комплекс организмов сосредоточен главным образом в подстилке и почве. Это разлагатели мертвого растительного опа- да, корневого отпада, трупов животных, микробных клеток.

Рассмотрим подробнее взаимоотношения растения с микроорганизмами, живущими на его поверхности. Такие микроорганизмы обычно называют эпифитными. Эпифитные микроорганизмы филло- сферы представлены в основном бактериями и дрожжами. Они неравномерно заселяют поверхность листовой пластинки, располагаясь вокруг устьиц и вдоль проводящих сосудов листа (рис. 74). Одна из характерных особенностей эпифитных микроорганизмов — наличие в их клетках каротиноидных пигментов (отсюда и окраска их колоний в желто-красные цвета), либо меланинов,-защищающих клетки от летального фотоокисления. Другая особенность — выделение внеклеточных слизистых веществ полисахаридной природы, которые способствуют прикреплению клетки к твердой поверхности и предохранению от смыва дождевыми водами. Эпифиты выполняют функции «мусорщиков», питаясь выделениями листа. Колонизируя поверхность, они препятствуют активному развитию патогенных микроорганизмов и защищают растение от инфекции. Некоторые из обычных эпифитов сами

являются потенциальными патогенами и при ослаблении растения могут на нем паразитировать.

Корневые микроорганизмы разделяются на ризоплановые, клубеньковые и микоризообразователи. На поверхности корня, в р изо плане, преобладают неспоровые грамотрица- тельные бактерии. Многие из них обладают способностью фиксировать азот и проводить денитрификацию. Корни выделяют по меньшей мере 10 разных сахаров, больше всего глюкозы и фруктозы, а также аминокислоты, органические кислоты, физиологически активные соединения. Поверхность корня покрывается слизистыми выделениями, получившими название му- цигеля. Все это — хорошая пища для микроорганизмов. Поэтому в ризоплане численность микроорганизмов в тысячи раз большая, чем в почве. Микроорганизмы образуют на поверхности корня микроколонии, а в некоторых местах — почти сплошные пленки (рис. 75).

Клубеньковые бактерии живут свободно в почве, в ризосфере, в ризоплане, а на бобовых проникают через корне-

вые волоски в клетки корня и вызывают их разрастание с образованием клубеньков (рис. 76). Ризоплановые бактерии, ассоциированные с корнем, и клубеньковые бактерии оказывают сильное влияние на азотный баланс растения.

Грибы образуют на корнях растений обрастания, называемые м и- коризой. О том, что некоторые грибы растут только под определенными породами деревьев, писал еще С. Т. Аксаков. В конце прошлого века впервые были выделены Ф. М. Каменским грибы с корней подъельника, а немецкий ученый А. В. Франк предложил термин «микори-

за» — грибокорень. Грибы по-разному вступают в связь с корнем. Гиме- номицеты родов Boletus, RussulaT Amanita и др. образуют эктотроф- ную микоризу на корнях многих деревьев (сосны, ели, березы, дуба) и кустарников. Внешне она имеет вид вилочковидных или коралловидных обрастаний на корне. Гифы грибов проникают в коровой слой, где образуют так называемую сеть Гартига (рис. 77). Корневые волоски отмирают и замещаются грибными гифами. Эктоэндотрофная микориза образует поверхностный чехол с отходящими наружу гифами, а часть гиф проникает внутрь тканей корня, но не заходит в центральный цилиндр и в меристему. Этот тип микоризы распространен у осины, некоторых кустарников и трав.

Эндотрофная микориза не меняет внешнего вида корня, на нем сохраняются корневые волоски. Сеть Гартига не образуется, а

мицелий формирует в клетках коровой паренхимы клубки и вздутия, которые могут перевариваться растением. Такую микоризу образуют низшие грибы (роды Endogone, Pythium), и она носит еще название фикомицетной микоризы. Эта микориза наиболее распространена.

Микоризу имеют почти все растения: деревья, кустарники, травы. Благодаря микоризе корни лучше поглощают из почвы влагу и минеральные элементы питания. Особенно важна роль микоризы в снабжении растений доступными формами фосфора. Под покровом микоризных грибов на корне поселяются азотфиксирующие бактерии, поэтому раньше считали, что микориза снабжает растение и связанным азотом. Это делают бактерии, живущие в симбиозе с микоризными грибами.

Микроорганизмы не только вступают в непосредственный контакт с корнем, но и, обитая в зоне его действия, могут так или иначе влиять на рост и развитие растений. Та часть почвенной среды, которая примыкает к корню и испытывает воздействие корневых выделений, называется ризосферой. В ризосфере микроорганизмы более обильны, чем в зоне вне корня, что было замечено еще в начале нашего века. Было введено понятие «ризосферного эффекта», сущность которого заключается в воздействии корня на увеличение численности микроорганизмов в ризосфере (Р) сравнительно с контролем (К). Ризо- сферный эффект (отношение Р: К) увеличивается с глубиной, где численность микроорганизмов в почве резко падает, а в ризосфере остается на высоком уровне, поэтому соотношение Р : К возрастает. Ризо- сферный эффект в дерново-подзолистой почве под пшеницей на глубине 40—50 см может быть равным 2000. По срокам вегетации растений состав микроорганизмов в ризосфере меняется. К концу вегетации в ризосфере обычно резко увеличивается количество целлюлозоразрушающих микроорганизмов.