РАЗДЕЛЕНИЕ ЖИВОГО ПОКРОВА ЗЕМЛИ НА СООБЩЕСТВА [23]

К понятию «сообщество» (или «биоценоз») можно-придти двумя путями: можно исходить из отдельных видовых популяций, а іможно — ИЗ ЖИ'ВОТО покрова Земли в целом.

1. Как 'мы только что видели в предыдущей главе, популяции многих видов имеют общие границы, и их общая стаций является, следовательно, биотопом целого сообщества видов.
   Сообщества такого конструктивного ранта сравнительно однородны и часто занимают очень небольшой участок средьг. Такого рода сообщества часто называют ассоциациями. Ассоциации -складываются в более крупные и менее однородные сообщества, иногда называемые комплексами. Последние могут в свою очередь входить в состав еще более крупных и более сложных комплексов. Такой анализ позволяет приблизиться к ответу на один из основных вопросов экологии, «как и под воздействием каких факторов живой покров -складывается из видовых популяций» (ом. Беклемишев и Семина, 1962, стр. 86).
2. Возможен и обратный вопрос: из каких частей состоит живой покров. Это очень наглядно описано В. Н. Беклемишевым (1964а, стр. 26): «Живой покров неоднороден. Мы различаем в нем -океанические и эпи- континентальные комплексы сообществ; и те и другие 'слагаются из комплексов нижестоящего конструктивного ранга, расположенных -по определенному плану и, в свою очередь, построенных из сообществ и комплексов сообществ следующего низшего ранга... Все б и оц єно л этические ступени организации — от океанических и эпиконтинентальных комплексов до каких-нибудь мик-росо-обществ лишайников на стволе сосны — очень мало индивидуализованы, мало интегрированы, -низко организованы, -слабо замкнуты. Это расплывчатые, не очень определенные, часто трудно уловимые коллективные образования, сложно переплетенные между -собой, незаметно переходящие друг в друга, и тем не менее вполне реальные, существующие и действующие2, которые нам надо уметь видеть и понимать во всей их сложности и расплывчатости, что и составляет задачу биоценологии со всеми ее ответвлениями».
   Впрочем, границы между сообществами даже в океане не всегда расплывчаты. Пользуясь словами Гловера (1961, стр. 201), в пелагиали встречаются границы «так же резко выраженные как... между лесом и лугом». Гарди (Hardy, 1956), например, приводит случай, когда в западной части Ла-Манша на резкой границе темно-синих вод с атлантиче- оким биоценозом и зеленых — с североморским, с носа судна ловили атлантическую Parasagitta elegans, а с кормы —североморскую Sagitta setosa. Из изложенного следует и определение сообществ[24]. Термин «с о о б щ е с т в о» (или «б и о ц е н о з») обозначает любую однородную часть живого покрова, независимо от отношения видов друг к другу и к субстрату (В. Н. Беклемишев, 192.8, стр. 135, 138). Однородность понимается тут следующим образом (В. Н. Беклемишев, 1931, стр. 283): тело однородной структуры на эсем протяжении построено из одних и тех же компонентов, в одинаковом соотношении и взаимном расположении; a priori ясно, что абсолютное равенство численных взаимоотношений и абсолютное тождество взаимного расположения немыслимы: речь может быть лишь о совпадении статистических норм того и другого- на -протяжении данного тела; итак, однородной является структура такого тела, компоненты которого на всем его протяжении подчиняются одинаковым статистическим нормам в отношении состава, относительной численности и взаимного расположения (правда, области, где действуют данные нормы, могут не совпадать для отдельных компонентов) (ср. также Маг- galef, 1962а). Ясно, что все сказанное выше в первую очередь относится к ассоциациям, а не к комплексам. Согласно этому определению, за ассоциацию іможет быть признана часть живого покрова, имеющая любой конструктивный ранг.

Таким образом, ассоциация является такой относительно однородной частью живого покрова Земли, каждая часть которой более сходна с другими ее частями, чем с частями соседних сообществ. Это -определение, однако, в основном исходит из подхода к биоценозу как к сумме видовых популяций, обитающих в определенных соотношениях на некотором участке пространства.

Более крупные биоцено-зы удобнее рассматривать как части живого покрова или, окажем, как части одного из океанских комплексов сообществ (см. также стр. 58), а ассоциации — как суммы видовых популяций. Но, конечно, каждый биоценоз может быть описан с обеих точек зрения, так как в действительности одновременно и состоит из популяций, и является частью геомериды. Иными словами (ср. стр. 55), живой покров непосредственно складывается не из видовых популяций, а из сообществ. В этом проявляется его структура, обязанная тому, что (говоря словами Гессе, 1924) популяции распределяются не -равномерно и не беспорядочно, а в -соответствии со сменой условий жизни.

Замечание о применении термина «биогеоценоз». Существуют различные термины, чтобы обозначить «вместе субстрат жизни и населяющие его живые организмы» (Зенкевич, 1946, стр. 84). В частности, широко применяются термины «экосистема» и «биогеоценоз». JI. Г Виноградов (1963) пишет, что «...только отсутствие опыта составления единых грунтово-бентосных карт заставляет пока придерживаться в морской гидробиологии термина «био-цен-оз». Очевидно, со временем переход к термину «биогеоценоз» будет естественным и безболезненным» (стр. 136). Понятие «'биогеоценоз», очевидно, удобно в геоботанике, где изучаются весьма сильные взаимосвязи между почвой и растительностью; оно также охотно используется эволюционистами (как особенно ясно из работы Margalef, 1959) для того, чтобы кратко сказать: «биотические и абиотические факторы среды». Широко распространенное на

западе применение слона «экосистема», когда имеется .в виду сообщество, есть терминологическая небрежность. Нет оснований переходить к терімину «биогеоценоз», когда имеется в виду только его живая часть, т. е. биоценоз (ср. JI. А. Зенкевич, 1946). Однако' понятием экосистемы (биогеоценоза) целесообразно, в частности, пользоваться при изучении круговорота веществ и энергии и их 'распределения между живой и неживой частями экосистемы [25]; так это понятие в основном и используется.