Начало трофодинамических исследований сообществ. 

До Станчинского экологические сообщества различали либо по флористическому составу, либо, как это предлагалось швейцарской школой, по визуальной однородности. Никому не приходило в голову присмотреться к пищевым цепям как критерию природных границ между сообществами, проследив прохождение продукции, образованной на данной территории, по мириадам биотических путей до полного исчерпания ее энергетического потенциала. Некоторые шаги в этом направлении сделали английский ученый Ч. Элтон и американские исследователи Н. Трансо и Ч. Джудэй, но ни один из них не реализовал полностью такой подход к изучению продуктивности на системной основе за пределами уровня первичных продуцентов. Эта в высшей степени трудная и важная задача составляла ядро разработанной Станчинским программы исследований в Аскании-Нова | (Уинер, 1991).              \

г

“Способность организмов превращать энергию в вещество’’ и осуществлять обмен веществ, которые они и синтезируют, приковала внимание Станчинекого. Как он сам признавал, этот интерес к вездесущим процессам кругооборота - потокам вещества и энергии между живой и неживой природой — был вызван работами В. И. Вернадского.

Увлеченный возможностями, эскизно намеченными Вернадским, Станчинский задался целью построить картину динамики природного сообщества во всем его многообразии, которую можно было бы свести к ряду закономерностей, описываемых математически.

Исходным пунктом построений Станчинского было предположение, что количество живого вещества в биосфере находится в прямой зависимости от количества энергии, трансформированной автотрофными растениями: автотрофы - это не более чем экономическая база, на которой строится жизнь.

Размещая разлитые организмы на ступенях “трофической лестницы”, от первичных продуцентов до сапрофагов, Станчинский постоянно обращается ко второму закону термодинамики для объяснения убывания биомассы на каждой последующей ступени лестницы. Закон утверждает, что в каждый момент времени в процессе переноса энергии некоторая часть ее теряется, поскол ьку превращается в тепло. Применяя этот закон к энергии в биоценозе, Станчинский пришел к заключению, что на каждой последующей ступени лестницы находится меньше доступной в виде пищи энергии, чем на предыдущей, поскольку организм должен произвести некоторую работу' по добыванию и перевариванию пиши, а также по осущес твлению великого множества других функций. Таким образом, разрешалась загадка “пирамиды Элтона”, стало ясно, почему так относительно малочисленны крупные хищники. По С'танчинскому. эти хищники находятся на самом верху трофической лестницы своих биоценозов и, следовательно, располагают наиболее ограниченным из всех источником энергии, что и делает невозможным их многочисленность.

Для изучения столь сложной проблемы Станчинский разработал математическое описание энергетической роли каждого вида. Ему удалось сформулировать математическую парадигму, описывающую годовой энергетический бюджеттеоретического биоценоза. Это была первая в истории попытка такого рода (Станчинский, 1933). Он был уверен, что, изучая потоки энергии во всевозможных биоценозах, люди со временем смогут с высокой степенью точности рассчитывать продукционную способность этих сообществ и соответственно строить свою экономическую деятельность.

Работая в Аскании-Нова, он обнаружил, что периоды максимума на предыдущем и последующем трофических уровнях не совпадают. На нижнем уровне максимальная биомасса достигается значительно раньше, чем на следующем. Объясняя это различие как результат адаптивной эволюции, Станчинский выдвигает гипотезу, в соответствии с которой растения должны осемениться до того, как они будут съедены травоядными. Здесь же. в Аскании, Станчинский разработал методологию и инструментарий (пробные площадки, специальные ловушки) для измерения биомассы различных составляющих биоценоз видов, обитающих в ковыльно-типчаковой степи. Определение первичной продукции растительности и вторичной продукции животных было лишь первым шагом в реализации программы Стан- чинского.

Эта программа была в своем роде пионерной для всей биологической науки. Она исходила из новых взглядов на природу, вводя в изучение природных сообществ математически обоснованную систему анализа. Представление природных сообществ как совокупности формальных взаимоотношений между трофически ми уровнями, основанных на трансформации энергии, составило, по мнению видных экологов, центральную новую концепцию в биологии XX в. и были развиты рядом исследователей, в частности Г. Одумом.

По жестокой иронии судьбы расцвет теоретической экологии в Советском Союзе пришелся на то время, когда социальный и философский климат становился все менее и менее подходящим для ее развития. “Трудные годы советской биологии'’, инспирированные И. И. Презентом и Т.Д. Лысенко, начались с экологии. В 1933 г. Станчинский был “разоблачен” на партийном комитете за свои вредные контрреволюционные теории, смещен со всех занимаемых постов, лишен возможности публиковаться, арестован и приговорен к пяти годам заключения. Через четыре года дело было пересмотрено, и Станчинский смог работать в Центрально-Лесном заповеднике, где его приютил старый друг, директор заповедника Г. Л. Граве. Однако в 1941 г. он был арестован и осужден вторично и умер в тюрьме в г. Вологде в 1942 г. Работы по трофической динамике в СССР были закрыты. В 1934 г. на экологической конференции, посвященной проблеме биоценозов, Презент объяснил, почему были прекращены экологические исследования Станчинского в Аскании: одним из “реакционных” взглядов Станчинского была его сильная склонность к математике, к использованию символических выражений для оли-

сания природных систем и процессов и статистического анализа данных. Презент и Лысенко считали, что таким методам не место в биологических науках. Презент осуждал наметившуюся в современной экологии, в значительной степени благодаря работам Станчинского, тенденцию к изучению продуктивности, или биомассы, вместо того чтобы, как призывал Презент, заняться изучением “закономерностей конкретных биологических объектов”.

Математическое невежество обоих вершителей судеб биологии в СССР уже само по себе было достаточной причиной для того, чтобы ополчиться на количественные исследования. Однако следует отметить, что противодействие применению математики в биологии было распространено не только в Советском Союзе. Многие эколо- ш-натуралисты считали, что, поскольку реальные экологические явления уникальны, они не могут быть предсказаны, рассчитаны или смоделированы. В середине 30-х гг. среди старой гвардии экологов- полевиков это противодействие математике было широко распространено.

Угрозы Презента в адрес математики в биологии не были пустыми словами. Работа В. В. Алпатова о роли плотности в регуляции численности популяции животных была осуждена как “формалистическая и механистическая”. Основанные на статистике попытки

С.              А. Северцова исследовать корреляцию между плодовитостью и продолжительностью жизни у животных были квалифицированы таким же образом. В высшей степени оригинальные эксперименты Г. Ф. Гаузе по динамике популяций, учитывающие конкретные свойства среды, были также подвергнуты осуждению. Очевидно, поэтому он оставил экологию и занялся микробиологией (Уинер, 1991).

Как писали Н. Т. Нечаева и С. И. Медведев (1977), теоретические исследования в биологии, в том числе экологии и биоценологии, по крайней мере, на два десятилетия были исключены из научных планов не только Аскании- Нова, но и всех научных учреждений. Возможно, это сильно сказано, однако после изгнания Станчинского экологическая энергетика была действительно исключена из исследований советских научных учреждений, и этот великий эколог почти никогда не цитировался в научной литературе. Но полностью задушить работы по изучению продуктивности не удалось. В очень ограниченных масштабах они осуществлялись в заповедниках и на академических биологических станциях. Так, проведенное В. С. Ивлевым в Астраханском заповеднике исследование было посвяшено потреблению и эффективности переработки энергии многошетинко- выми червями литорали Каспийского моря. Эти данные были использованы Р. Линдеманом в его исследованиях по экологической энергетике, выполненных в США в начале 40-х гг. (Lindeman, 1942).