Фотосинтез и водообеспеченность. 

  Фотосинтез необходимо рассматривать во взаимосвязи с водным режимом растений, поскольку и на поглощение диоксида углерода, и на испарение воды влияет работа устьичного аппарата (транспирация фактически становится побочным процессом открытости устьиц при газообмене).

Вода, как и С02, — необходимый субстрат для фотосинтеза, но лимитирует его лишь та вода, которая нужна для поддержания необходимого набухания цитоплазмы. От этого зависят процессы клеточного метаболизма. Уменьшение степени набухания тормозит фотосинтез, так как ослабляет и фотохимические, и темновые реакции, снижает активность ферментов.
У слоевищных растений степень набухания цитоплазмы изменяется вместе с влажностью воздуха и соответственно содержания в нем водяного пара. При обезвоживании фотосинтез и дыхание снижаются. Важное экологическое значение при изменении влажности имеет точка компенсации. Фотосинтетический аппарат наземных водорослей, лишайников и мхов адаптирован к частым и сильным колебаниям содержания воды. Высохшие слоевища быстро возобновляют фотосинтез после увлажнения, что определяет, например, возможность жизни лишайников в пустыне. Для фотосинтеза они используют там раннее утро, поглощая росу и влагу воздуха до восхода солнца. Пока цитоплазма набухает, они несколько часов фотосинтезируют, а потом высыхают и фотосинтез прекращается.
У высших растений при сильном обезвоживании цитоплазмы фотосинтез тоже снижается. Он ограничивается водным дефицитом и косвенно (из-за его влияния на устьица). При обезвоживании тургор устьичных клеток ослабевает, поэтому прекращается

приток С02. На это разные листья реагируют неодинаково: при напряженном водном балансе теневые листья устьица закрывают, а световые — нет. Интенсивность дыхания тоже падает. В целом чем чувствительнее вид к недостатку воды и чем сильнее засуха, тем в течение дня раньше сократится фотосинтез. У САМ-растений дневной фотосинтез идет и при закрытых устьицах, так как они используют диоксид углерода, получающийся из яблочной кислоты, накопленной за ночь.
Обычно для фотосинтеза оптимально не полное насыщение водой тканей, а небольшой водный дефицит (около 5 — 20% от полного насыщения) («эффект Бриллиант») (рис. 6.22). Это связано, видимо, с тем, что в местообитаниях наземных растений обычно наблюдается подобное состояние недонасыщения листьев водой. Больший дефицит воды ингибирует фотосинтез, а при 50%-м содержании воды от полного насыщения он прекращается.
У деревьев суточный ход нетто-ассимиляции листьев в целом аналогичен изменениям транспирационного режима, так как оба процесса связаны с состоянием устьичного аппарата. При оптимальной влаго- обеспеченности нетто-ассимиляция зависит от интенсивности освещения: наибольшая ее величина отмечена на более освещенной части дерева, наименьшая — в наиболее затененных частях кроны. У очень высоких деревьев нетто-ассимиляция на вершине снижается из-за трудности подачи воды на большую высоту.
Сухость воздуха усиливает значение фактора воды, фотосинтез теневых листьев снижается, поскольку у них преждевременно закрываются устьица. Если сухость воздуха усугубляется сухостью почвы, то устьица и у световых листьев смыкаются, что ограничивает транспирацию.

При таких погодных условиях больше всего вещества продуцируется в пред- полуденные часы. В пасмурные дни, но при светлой облачности бук

Рис. 6.22. Зависимость интенсивности фотосинтеза от водного дефицита ассимиляционной ткани у картофеля (Solatium tuberosum) (по В. М. Иванченко, 1974)


(Fagus), например, продуцирует не меньше вещества, чем в ясные теплые дни (Г. Вальтер, 1968).
Фотосинтез и минеральное питание. Если почва недостаточно богата необходимыми солями, продуктивность растений будет низкой вне зависимости от солнечности погоды, обилия влаги и устойчивости температуры. «Сколько не имей энергии, а растение строит свой организм не из нее, а из вполне «осязаемых» веществ и элементов», — пишут в «Теоретической экологии экосистем» Г.Орген и Э. Боссат (1996). Они отмечают, что в традиционных моделях круговорота веществ основное внимание уделяется углероду, но «продукция растений — это не только углеводы, но и белки», поэтому все большее внимание уделяется доступности минеральных веществ, особенно азота и фосфора.
Элементы минерального питания могут влиять на интенсивность углеродного обмена и прямо, и косвенно, через обмен веществ и рост. Прямое действие связано с тем, что они входят в состав ферментов, пигментов или непосредственно участвуют в фотосинтезе как активаторы. Например, Мп служит активатором фотолиза, К связан с переносом энергии через мембраны тилако- идов, N и Mg входят в состав хлорофилла, Fe, Со и Си содержатся в различных ферментах, а фосфат — в нуклеотидах.
Недостаток минеральных веществ или нарушение соотношения между ними может повлиять на количество, размеры, ультраструктуру хлоропластов и содержание хлорофилла, притом даже если эти элементы не входят в состав молекулы хлорофилла (например, Fe). При недостатке N и Fe возникают хлорозы, приводящие к сильному снижению поглощения С02. Аналогичные последствия возможны при недостатке Mg. Из-за низкого содержания хлорофилла световые растения уже не могут использовать сильный свет и ведут себя как теневые. Кроме того, минеральное питание сказывается на газообмене, влияя на реакции устьиц, анатомическое строение, размеры и продолжительность жизни листьев. При недостатке N листья развиваются мелкие, с менее подвижным устьичным аппаратом, а избыток его сильно повышает интенсивность дыхания, снижая этим нетто-фотосинтез.
Из почвенных биогенов на продуктивность растений наибольшее влияние имеют соединения азота. Поэтому, вероятно, нет сельскохозяйственной культуры, которая не отреагировала бы на азотное удобрение повышением первичной продукции. По-видимому, это справедливо и для естественной растительности. Внесение азотных удобрений в почву леса обычно стимулирует прирост древесины. Из-за недостатка других элементов продукция сообщества также может быть гораздо ниже теоретически возможного уровня. Например, в Южной Австралии при существенном дефиците фосфора и цинка экономически оправдано выращива
ние сосняков из Pinus radiata только при искусственном внесении в почву этих биогенов (М. Бигон и др., 1989).

Еще по теме Фотосинтез и водообеспеченность. :

1. Матишов Г.Г., Матишов Д.Г., Пономарева Е.Н., Лужняк В.А., Чипинов В.Г., Коваленко М.В., Казарникова А.В.. Опыт выращивания осетровых рыб в условиях замкнутой системы водообеспечения для фермерских хозяйств., 2006
2. Управление фотосинтезом
3. ВОЗДУШНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ (ФОТОСИНТЕЗ)
4. Фотосинтез - световое воздушное автотрофное питание растений
5. Глава VII УВЕЛИЧЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДАВ АТМОСФЕРЕ, ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАИ
6. СВЯЗЬ МЕЖДУ УГЛЕРОДНЫМ (ВОЗДУШНЫМ) И МИНЕРАЛЬНЫМ (КОРНЕВЫМ) ПИТАНИЕМ РАСТЕНИЙ
7. Процессы связывания (фиксации) С02
8. Поведение устьиц в природе
9. Изучение фотосинтезирующих бактерий
10. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЗАБОЛОЧЕННОГО ИСУХОДОЛЬНОГО СОСНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ
11. ОГОРОД В СУХОМ КЛИМАТЕ
12. ПРЕВРАЩЕНИЯ ОДНОУГЛЕРОДНЫХ СОЕДИНЕНИИ
13. Рост и баланс углерода
14. 3. 2. Биотический круговорот
15. Создание органического вещества. 
16. Биологические особенности кукурузы и ее устойчивость к абиотическим стрессорам
17. Экология роста
18. Физиодого-биохимические основы продукционного процесса 3.1.1, Аист
19. ЦИКЛ УГЛЕРОДА