Рост и баланс углерода

Успех вида растения при заселении жизненного пространства зависит в конечном счете от его способности создать и поддерживать устойчивую популяцию. Для этого необходимы четыре условия;

• быть способным к росту и продуцированию биомассы при данном состоянии ресурсов;
• выдерживать типичные для данного местообитания стрессовые ситуации;
• переносить нарушения со стороны фитофагов, патогенных организмов или механических факторов;
• успешно воспроизводиться.

Энергия роста растения определяет

шансы для его регенерации после стресса или нарушения, преуспевания в конкуренции за ресурсы с другими видами, а также воспроизведения полового потомства или клональных единиц распространения.

1. Экология фотосинтеза и дыхания

Фотосинтетическое связывание С02 и выделение С02 при дыхании составляют основу круговорота углерода на Земле (см. 13.7.6). Оба процесса помимо внутренних факторов сильно зависят и от факторов среды. Как фотосинтез, так и дыхание, в том числе дыхание, происходящее при процессах разложения после гибели растения, перемещают сходные количества углерода, поэтому в углеродном балансе им придается одинаковое значение. Тем не менее о фотосинтезе известно очень много, а о дыхании сравнительно мало. Дело, вероятно, в том, что фотосинтез происходит в хорошо определяемых и легкодоступных органах (как правило, в зеленых листьях), в то время как в дыхании, напротив, участвуют все органы растения, в том числе и подземные, и оно во многом зависит именно от типа органа.

Поскольку фотосинтез инициируется вектором света, а точнее плотностью потока фотосинтетически активных фотонов (PFD), имеет смысл относить его значения к проекции поверхности ассимилирующих органов (листовой поверхности). Интенсивность дыхания R не зависит от направленных величин, и поэтому предпочтительнее выводить ее из количественных показателей тканей (чаше всего из сухой массы). Для определения интенсивности дыхания листьев, во всяком случае на экосистем- ном уровне, выбирается также отношение к поверхности. Выбор величины отношения имеет решающее влияние на результаты и вытекающие отсюда окончательные выводы. Связыванию С02 противостоят одновременно потери С02 через световое дыхание и митохондриальное дыхание в тканях листа. Наблюдателю, как правило, доступен только чистый результат — степень нетто-фотосинтеза А (ассимиляция). Поскольку митохондриальное дыхание на свету частично подавлено и для поддержания аппарата фотосинтеза при сильно колеблющемся количестве излучения важные функции приобретает световое дыхание (см. 6.5.6), не имеет экологического значения и не рекомендуется измеренную в темноте интенсивность дыхания и даже «потери» на световое дыхание добавлять к нет- то-фотосинтезу и указывать бругго-фотосинтез.

Большая трудность в охарактеризований зависимостей А и R от внешних факторов состоит в том, что эти зависимости очень варьируют во времени и в свою очередь зависят от других переменных. Таким образом, для вида не имеется определенной «нормы реакции», а целая совокупность таких функций и их быстрая сменяемость вслед за внешними условиями «регулируют» функциональную зависимость. Так как общие принципы были представлены в разделах 6.5 и 6.10, в этом разделе ограничимся экологически значимыми взаимодействиями (рис. 13.30; для С02см. рис. 13.45).

Функции на рис. 13.30 и 13.45 охарактеризованы через пограничные значения и частные отрезки кривых. Ход по абсциссе называется в случае зависимости PFD и С02 компенсационными пунктами света и С02 (оба даны для солнечных листьев С3-растений и случайно совпадают по значениям, 20 °С, около 20—30 мкмоль фотонов • м~2 • с-1, или ppm С02).

Плотность потока фотонов, мкмоль ¦ м 2 ¦ с 1

Рис. 13.30. Интерактивная зависимость фотосинтеза листьев от света, температуры и содержания С02 у С3-растений (схематично):

А — изменение зависимости от плотности потока фотонов (PFD), если вместо 360 ppm С02 предлагается 600 ppm LKP, световой компенсационный пункт при 360 ppm С02; В — изменение зависимости от температуры при постепенном понижении PFD (до 5 % от PFDsat), нормальном содержании С02. Кривая зависимости от С02 имеет форму, идентичную кривой зависимости от PFD (ср. рис. 13.45). Дальнейшие пояснения см. в тексте

световой реакции фотосинтеза (регенерация акцепторов С02, RubP), плато кривой (насыщение) — лимитирование темповой реакцией (связывание С02, карбокси- лирование). На кривой С02 все как раз наоборот, а именно начальный подъем показывает лимитирование темновой реакцией, плато — лимитирование путем подготовки эквивалентов редукции (световая реакция). Концентрация С02 и PFD взаимодействуют таким образом, что с возрастающей концентрацией С02 компенсационный пункт света сдвигается влево (в сторону нуля) и насыщение PFD для А наступает при более высоких значениях PFD. С экологической точки зрения это означает, что лучшее использование света происходит при повышенном содержании С02 в воздухе, особенно в тени (см. 13.7.6). Световой компенсационный пункт и световое насыщение весьма адаптивны.

Температурная зависимость А— комплексная функция из ускоряющих (функция карбоксилазы RubisCO) и тормозящих воздействий (функция оксигеназы RubisCO + митохондриальное дыхание), в результате чего строится кривая нормального распределения. Н ижние и верхние пограничные значения (А = 0) и оптимум (Атах) типичны для определенных климатов. В умеренных, бореальных и арктоальпийских регионах при полной активности листьев температурные рубежи морозоустойчивости совпадают с температурными рубежами А (-2... -8 °С, в горах часто около -5 °С). Это означает, что А прекращается тогда, когда листья непоправимо повреждаются морозом до состояния гибели. Верхний температурный рубеж находится между 40 (адаптированные к холоду растения) и 45 °С (адаптированные к теплу), т.е. также всего несколько градусов отделяют его от летального перегрева (см. 13.3.2). Оптимум колеблется между 15 °С (крайне адаптированные к холоду растения) и почти 30 °С (адаптированные к перегреву растения). Еще более низкие оптимумы отмечаются у криптогамных растений холодных биомов.

Оптимум может сдвинуться при акклиматизации за короткий промежуток времени (несколько дней) на 5 К (и больше). Определяющим для адаптации является фактический (микро) климат. Поскольку сообщества горных растений со стелющимися побегами на солнце получают относительно высокие температуры, неудивительно, что их фотосинтетический температурный оптимум очень близок к растениям низменностей (20 — 25 °С). В умеренных и холодных районах температурный оптимум для А очень широкий (90 % А находится в области gt; 10 К).

Большое экологическое значение имеет соотношение освещенности и температуры. Обсуждавшиеся выше зависимости PFD и Т действительны для оптимальной температуры и, соответственно, светового насыщения. Хотя такие функции зависимостей можно получить в лаборатории, в природе они проявляются весьма ограниченно. Дело в том, что в течение периода роста (если пренебречь исключениями) при высоком PFD тепло, а при сильно ограниченном освещении прохладно. На это хорошо настроен фотосинтетический аппарат растений. Интерактивное действие PED и Т таково, что при низком PFD температурный оптимум для А также достигается при очень низких температурах (например, 12 °С вместо 22 °С). При малом освещении растения уже при относительно низкой температуре достигают наиболее возможной при таких лимитирующих условиях интенсивности фотосинтеза. Поэтому фотосинтез почти никогда не лимитируется температурой, но часто — освещенностью. Измеренный при световом насыщении, оптимальной температуре и «нормальной» концентрации С02 листовой фотосинтез обозначается сейчас как максимальная интенсивность фотосинтеза Атах. Ранее использовавшееся для этого понятие емкости фотосинтеза Atap теперь употребляется для обозначения максимально возможного фотосинтеза при насыщении С02.

Охватить дыхание, близкое к реальному, и найти удобные условные величины, которые сами по себе не дают расхождений, — труднейшие задачи функциональной экологии. Различают три вида митохондриального дыхания: поддерживающее, или обменное, дыхание (англ. maintenance respiration; далее речь пойдет только о нем), так называемое дыхание роста (от англ. growth respiration), связанное с новообразованиями в тканях, и корневое дыхание при усвоении питательных веществ (англ. nutrient uptake respiration). Интенсивность поддерживающего дыхания R сильно зависит от активности тканей, но она перекрывается соотношением сухого веса и содержания углерода в ткани, т.е.

Сравнение респираторной активности разных органов или разных видов растений, или даже особей одного и того же вида из различных условий обитания всегда включает ее воздействие на расчетные параметры, т.е. внешняя среда или развитие столь сильно влияют на специфическое для клеток дыхание, что реальные величины часто не соответствуют расчетным параметрам (например, объемный вес ткани). Наконец, поддерживающее дыхание чрезвычайно чувствительно реагирует на все мыслимые воздействия, включая внутренние перестройки растения в ходе его развития. ассимиляционную деятельность или ранее перенесенный стресс, и особенно на деструктивные вмешательства, например на выкапывание корней. Поскольку на корни у многих растений приходится большая часть «общего расхода» на дыхание, особая трудность заключается в том, что установить дыхание собранных в интактную ризосферу корней можно только непрямым образом (например, с помощью изотопов С) и только с очень большими затратами.

Важнейшая для дыхания активных растений климатическая переменная — температура (см. 6.10.3.6). В целом R увеличивается с поднятием температуры (как норма большинства энзиматических процессов) примерно вдвое, если температура в средней области (например, 10 —20 °С) увеличивается в пределах 10 К (Q10 = 2). С экологической точки зрения воздействие температуры на дыхание характеризуется этим явно недостаточно. То, что здесь было описано, всего лишь частное событие. Едва ли какой-либо другой жизненный процесс реагирует так на изменение условий, как митохондриальное дыхание. Основатель современной экофизиологии, ориентированной на исследования в природе, в Германии О.Штокер был, вероятно, первым, кто с удивлением установил: приспособления дыхания к господствующей температуре настолько значительны, что могут компенсировать даже самые широкие амплитуды температур.

Штокер сравнивал летнее (теневое) дыхание ивы (Salix) в ее естественном местообитании в Гренландии с дыханием ветвей деревьев во влажно-тропическом лесу Индонезии и не нашел между ними никаких различий. Сходные наблюдения проводил А. Писек, который исследовал дыхание хвойных деревьев в долине и на верхней границе леса и Тироле. Однако если измеряют дыхание растений или тканей из теплых и холодных областей, тотчас после отбора проб при одних и тех же температурах (не при тех температурах, которые господствуют в их естественных местообитаниях) видно, что интенсивность дыхания адаптированных к холоду растений всегда явственно выше. В литературе это часто неправильно интерпретируется как «более интенсивное дыхание в холодных областях». В действительности дыхание в холодных областях скорее ниже, прежде всего из-за холодных ночей. Вывод о попытке растений ветре-

Температура, °С

Рис. 13.31. Зависимость дыхания от температуры до и после акклиматизации.

Жирная стрелка показывает направление акклиматизации к новой для растения более высокой температуре (20 "С вместо 10 ’С), каждая из этих кривых — кратковременную реакцию дыхания на различные температуры (в пределах продолжительности эксперимента, 1 —2 ч) у групп растений одного и того же вида, адаптированных к холоду или к теплу. В данном примере акклиматизация к теплу либо частичная (а), либо полная (Ь). В случае b это означает, что помещенная в тепло группа растений дышит при новой температуре после акклиматизации с той же интенсивностью, как и до этого в своем более холодном жизненном пространстве. При идентичных температурах акклиматизированная к 20 °С группа дышит с меньшей интенсивностью, чем группа, акклиматизированная к холоду, что, однако, несущественно в экологическом отношении. NA маркирует теоретическую интенсивность дыхания при новой температуре роста, если никакой акклиматизации не состоялось. Кривая а представляет собой наиболее частый случай

тить неблагоприятные температурные условия повышением специфической активности можно сделать из того, что число митохондрий с понижением температуры местообитания увеличивается. Дыхание нельзя рассматривать только как нагрузку на углеродный баланс, оно представляет собой жизненно необходимый процесс («потребность»).

Акклиматизационное приспособление дыхания к новым температурам окружающей среды (рис. 13.31) протекает относительно быстро (от одного до нескольких дней), но не всегда окончательно, как на этом примере. График наглядно показывает, что неуместно на основе известной кратковременной температурной зависимости метаболических процессов составлять прогнозы фактической интенсивности процессов в условиях постоянно меняющейся в термическом отношении среды (например, глобальное потепление климата). Такие прогнозы должны учитывать акклиматизационные возможности растений.