ПРЕВРАЩЕНИЯ ОДНОУГЛЕРОДНЫХ СОЕДИНЕНИИ

Из одноуглеродных соединений наибольшее значение на нашей планете имеет СО2, так как из углекислоты создается вся первичная органическая продукция. В атмосфере содержится около 0,03% СОг* в почвенном воздухе — на порядок больше.

Фотосинтез. Фиксация СО2 в фотосинтезе происходит за счет

световой энергии:              C02 + H20 + /*v-gt;-(CH20)n + 02. К фотосинтетикам

принадлежат высшие растения, водоросли, пурпурные и зеленые бактерии, цианобактерии. Указанное выше уравнение справедливо для растений, водорослей и цианобактерий. Пурпурные и зеленые бактерии в процессе фотосинтеза кислород не выделяют. ^Донором электрона у них служит не молекула воды, а восстановленные соединения серы, молекулярный водород или органическое вещество (в анаэроб-

Рис. 48. Круговорот углерода и кислорода

ных условиях). Пурпурные и зеленые серобактерии — обитатели пресных и соленых водоемов, содержащих сероводород. Это в основном водоемы застойного типа, заболоченные, где идет разложение органических (белковых) веществ в анаэробных условиях. Фотосинтезирующие серные бактерии редко можно обнаружить и в почве. Пурпурные несерные бактерии, например Rhodomicrobium, чаще выделяются из почв. Морфологически это почкующиеся бактерии, сходные с почвенными бесцветными Hyphomicrobiumy но имеющие пигменты. Несерные фотосинтезирующие бактерии — анаэробы, использующие органическое вещество в качестве донора электрона. Они способны к фотоассимиляции органических субстратов (фотогетеротрофы). В эволюционном плане это, по-видимому, наиболее древние фотосинтетики.

СО2 стала служить молекула воды, а фотосинтез оказался сопряженным с выделением свободного кислорода (цианобактерии, водоросли, высшие растения). Этот тип фотосинтеза, независимый от присутствия органических источников углерода и от доноров водорода, имеющихся локально в среде, получил преимущество, что привело к доминирующему положению растений на суше, а водорослей — в океане, среди фотосинтезирующих организмов. Фиксация С02 у всех автотрофных организмов происходит за счет универсального механизма, который известен как цикл Кальвина.

Хемосинтез. Фиксация С02 в хемосинтезе происходит за счет энергии окисления внешнего неорганического донора электрона. Этот процесс был описан впервые С. Н. Виноградским в конце прошлого века и назван аноргоксидацией. Хемоавтотрофы известны только среди бактерий. К хемосинтезирующим организмам принадлежат нитрифи- каторы, карбоксидобактерии, серобактерии, тионовые, железобактерии, водородные бактерии. Они называются так по субстратам окисления, которыми могут быть МН3, N02, СО, H2S, S, Fe2+, Н2. Некоторые виды — облигатные хемолитоавтотрофы, другие — факультативные. К последним относятся карбоксидобактерии и водородные бактерии. В отсутствие органических веществ они используют энергию окисления водорода или СО для фиксации С02, а при наличии органических соединений переходят на гетеротрофный тип питания, т. е. ведут себя как миксотрофы.

Гетеротрофная фиксация С02. Помимо фото- и хемосинтеза, где углекислота служит единственным источником углерода, С02 может ассимилироваться гетеротрофно, путем присоединения к готовым углеродным цепям. К гетеротрофному связыванию углекислоты способны и такие фотоавтотрофы, как высшие растения. У микроорганизмов эта способность впервые была обнаружена А.

СН3СОСООН + С02 ^ СООНСН2СОСООН

щавелево-уксусная

кислота

Более 10% биомассы микроорганизмов может быть из С02, как это было показано в опытах с дрожжами при использовании меченной по углероду 14С02.

Образование метана биологическим путем из С02 и других одноуглеродных источников — метановое брожение — происходит в болотах, в иловых отложениях озер, в метантэнках, в рубце жвачных животных. В почве этот процесс протекает там, где складываются анаэробные условия и образуется водород в первичных процессах анаэробного превращения органических веществ. Метанобразующие бактерии — вторичные анаэробы, так как они перерабатывают продукты, поступающие от других анаэробов. Метан образуется из ацетата или за счет восстановления С02, СО, муравьиной кислоты или метанола водородом по следующей схеме: С02Н-4Н2СН4 + 2Н2О. Примерно’ 1/3 природного метана образуется из С02. Один из наиболее известных возбудителей метанового брожения — Methanosdrcina barkeri. Этот микроорганизм образует конгломераты клеток с газовыми вакуолями, что придает ему свойство всплывать на поверхность при заполнении вакуолей. После «стравливания» метана клетки увеличивают плотность и опускаются на дно в анаэробную зону, где снова осуществляют процесс образования метана. Группа метанобразующих бактерий гете- рогенна. Среди них есть кокковидные, палочковидные, сарциноподоб- ные организмы и спириллы. Все метаногенные бактерии относятся к подцарству архебактерий среди прокариот.

Окисление метана — биологический процесс, который активно протекает в районах метаногенеза — в местах газовых и нефтяных месторождений, в переувлажненных почвах, в поверхностной пленке болот. Метанокисляющие бактерии перехватывают метан, который образуется в анаэробной зоне, и окисляют его до С02 через метанол, формальдегид и муравьиную кислоту:              СН4-^СН3ОН-^СНОН-^

-*• НСООНС02. Этот путь диссимиляции (катаболизма) осуществляется с участием ферментов цепи переноса электрона. Ассимиляция углерода метана происходит на уровне формальдегида несколькими путями, отличными от автотрофной фиксации С02 в цикле Кальвина. Микроорганизмы, окисляющие метан, получили название метилотро- фов. Среди них есть облигатные формы, использующие в качестве углеродного источника питания метан или его производные — метанол и метиламины, и факультативные метилотрофы, ассимилирующие как одноуглеродные соединения (метанол, формальдегид, метиламин, но не метан), так и другие органические вещества. Облигатные метилотрофы — группа метанокисляющих бактерий сем. Methyiomonadaceae, которые относят к 4 родам: Methylomorias, Methylococcus, Methylosinus и Melhylocystis. Хотя формально их следует считать гетеротрофами (метан — органическое вещество), но по многим морфологическим и физиологическим признакам они близки к таким литоавтотрофам, как нитрифицирующие бактерии сем. Nitrobacteriaceae. Процесс окисления метана сопровождается у них окислением аммиака до нитритов, они имеют хорошо развитую систему внутриклеточных цитоплазматических мембран, пути метаболизма метанокисляющих бактерий сходны с таковыми автотрофных нитратных бактерий.

Среди факультативных метилотрофов известны не только прокариоты, но и представители одноклеточных грибов. Метилотрофные дрожжи относятся к двум близким родам Pichia и Ilansenula (сумчатые из Ascomycetes) или же к несовершенным из рода Candida. Наиболее хорошо изученный вид С. boidinii. Он активно растет на метаноле и используется в промышленности для получения микробного белка.              ,

Микроорганизмы-метилотрофы, особенно метанокисляющие бактерии, вовлекая в биотический круговорот одноуглеродные соединения группы метана, вносят значительный вклад в глобальный цикл углерода, замыкая трофические цепи в специфических нишах биосферы. Они представляют интерес и в практическом отношении как продуценты белка из дешевого сырья, а также как средство борьбы с метаном в угольных шахтах.

Окисление окиси углерода микроорганизмами — процесс, благодаря которому поддерживается природное равновесие этого газа в биосфере; СО образуется техногенным путем в результате сгорания разных видов топлива. Существуют и природные источники угарного газа — извержения вулканов и биохимические реакции фотосинтеза, приводящие к распаду порфиринового кольца хлорофилла. Удаление окиси углерода из атмосферы происходит в результате ее поглощения почвой и окисления микроорганизмами. Ежегодно почва поглощает 4,1 Х1014 г СО, что лишь немногим меньше, чем образуется при сгорании топлива. В окислении СО участвует физиологическая группа карбоксидобактерий. Среди последних много новых, недавно открытых бактерий: Seliberia carboxydohydrogena, Pseudomonas gazotropha, Comamonas compransoris, Achromobacier carboxydus. Карбоксидобак- терии — автотрофы. Образующаяся в результате окисления СО углекислота фиксируется в процессах анаболизма автотрофно через цикл Кальвина, а не метилотрофно. Но автотрофия карбоксидобактерий не облигатная. Они способны и к органотрофному росту, в том числе на метаноле. Однако высокие концентрации органических веществ подавляют их развитие, на основании чего их относят к олиготрофной группировке почв. Г. А. Заварзин (1978) относит их к микрофлоре рассеяния.