3. 2. Биотический круговорот

Примерно половина приходящей к Земле солнечной энергии тратится на испарение воды, приводя в движение большой круговорот. На создание органического вещества расходуется всего О, I -0.2%.

Б. Е. Быховский и А. Г. Банников (1967 г.) на основе литературных данных оценивали суммарную годовую продукцию фотосинтеза планеты в 42 млрд т органического углерода. А. А. Ничипо- рович (1967 г.) в статье о фотосинтезе приводил близкую величину - 46 млрд т. В соответствии с классическим уравнением фотосинтеза СО, + Н,0 = (СН,0) + О, для образования 46 • 109торганического углерода необходимо, чтобы ежегодно 170 • 109т углекислоты связывались с 68 • 109 т воды, образуя 115 • 109 т сухого органического вещества и 123 • 109 т кислорода. При этом усваивается 44 • 1016 ккал фотосинтетически активной солнечной радиации.

В процесс фотосинтеза вовлечены не только углекислота и вода. Ежегодно используются около 6 • 109 т азота, около 2 • 109 т фосфора и других элементов минерального питания (К, Са, Mg, S, Fe , Си, Мп, Zn, Мо, Со).

Представление о масштабах этого процесса можно получить также по данным о скорости оборота углекислоты, кислорода и воды: весь кислород атмосферы оборачивается через организмы примерно за 2000 лет, углекислота совершает полный цикл за 300 лет, а вся вода океанов, морей и рек разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн лет (рис. 6.4) (Камшилов, 1970).

Таким образом, за время существования биосферы не только углекислота и кислород, но и вся вода прошли через живое вещество планеты не одну сотню раз!

По подсчетам Вернадского, масса живого вещества Земли равна 10 3 т, или 10“ г. Общая поверхность земного шара - 5 • I01S см3. Следовательно, на каждый квадратный сантиметр поверхности Земли приходится в среднем около 0,2 гживых организмов, или 2кг биомассы на 1 м3.

Л/с. 6.4. Фотосинтез и круговорот органических веществ, млрд т (по: Нечипорович, 1967 из: Камшилов, 1970).

1 - масса углерода в составе углекислоты в атмосфере и гидросфере; II - количество С02, выделяемое в атмосферу в разных процессах жизнедеятельности; III - количество органических веществ, окисляемых в разных процессах; IV - группы организмов и биомасса организмов каждой группы; - масса пиши и субстратов, потребляемых организмами каждой группы; - масса углерода в компонентах литосферы

Вернадский неоднократно говорил об организации жизни в планетарном масштабе. Биологический круговорот, основанный на взаимодействии синтеза и деструкции органического вещества, - одна из самых существенных, если не самая существенная, форма этой организации. Только она обеспечивает непрерывность жизни и ее прогрессивное развитие. В качестве звеньев биотического круговорота выступают особи и виды организмов разных систематических групп — от микроорганизмов до высших представителей растительного и животного мира, взаимодействующие между собой непосредственно и косвенно с помощью многочисленных и многосторонних прямых и обратных связей.

Характеризуя биотический круговороте позиций эволюции биосферы, М. М. Камшилов проследил изменение соотношения численности различных видов, используя данные генетика Т. Добжанского о видовом разнообразии органического мира. Подсчет показал, что число видов наземных животных составляет 93% от общего числа видов, а водных — только 7%.

Животное население планеты более разнообразно, чем растительное. Численность видов животных почти в 4 раза превышает численность видов растений. И среди животных, и среди растений наиболее дифференцированными являются наземные формы, при этом соотношение видов различных групп организмов в пределах отдельных царств и таксонов не случайно. Например, покрытосеменные, позже всех сформировавшаяся группа высших, преимущественно сухопутных растений, насчитывают примерно 150 тыс. видов (более 50% всех видов). Водорослей всего 14 тыс. видов, причем они уступают не только покрытосеменным, по и таким сухопутным формам, как грибы (70 тыс.). Мхов также примерно 14 тыс. видов. В царстве животных ведущей группой являются членистоногие, а среди них резко преобладают насекомые, их более 75% общей численности видов животных.

Такое разнообразие покрытосеменных и насекомых не случайно, а объясняется тесной взаимозависимостью этих групп в процессе эволюции, на что обращал внимание еще Ч. Дарвин. Среди млекопитающих ведущее место по разнообразию занимают грызуны - 2 500 видов из 3 500 видов этой группы, что связано как с развитием покрытосеменных, так и постоянным прессом хищников из млекопитающих и птиц.

Несмотря на меньшее видовое разнообразие растений, масса живого вещества планеты сосредоточена именно в зеленых растениях суши. Растительная биомасса включает более 99% всей биомассы Земли. Число же видов растений составляет л ишь 21 % от общей численности видов организмов. На животных, образующих менее 1% всей биомассы Земли, падает 79% видов.

Для сохранения относительной стабильности биотического круговорота приход органического вещества за счет фотосинтеза должен компенсироваться его расходом за счет потребления животными и микроорганизмами. Согласно Н. И. Базилевич с соавторами (1971), суммарная первичная продукция Земли составляет в год 232,5 млрд т сухого органического вещества. Этой величиной и может быть оценена работа, которую предстоит совершить консументам и деструкторам. Суммарная биомасса животных и микроорганизмов планеты в сухом веществе составляет 23 млрд т. Следовательно, наземные организмы (животные, грибы, микроорганизмы) должны ежегодно разрушать массу органического вещества, в 10 раз превосходящую их собственную. Даже эти довольно грубые расчеты показывают, насколько должны быть “пригнаны" главные компоненты биотического круговорота.

Как известно, жизнь в океане и на континентах распределена крайне неравномерно. В среднем по планете на каждый гектар приходится по 160,9 т сухого вещества растительной биомассы при годовой продукции 11.5 т. Однако во влажных тропиках ее величина достигает 440,4 т, а в тропических пустынях она падает до 7 т. При этом годовая продукция колеблется от 29,2 до 2,8т (Камшилов, 1979).

Интенсивность биотического круговорота также неодинакова в разных условиях. Она может быть оценена по скорости накопления и разложения мертвого органического вещества, образующегося в результате ежегодного опала растений и отмирания животных организмов. Чем выше отношение общей массы накопившегося мертвого органического вещества к массе ежегодного опала, тем меньше интенсивность круговорота. Это отношение максимально в заболоченных лесах (более 50) с крайне замедленным круговоротом и минимально (до 0,1) во влажных тропических лесах, где растительные остатки практически не накапливаются и биотический круговорот оценивается как интенсивный.

Таким образом, биотический круговорот планеты является системой частных биотических круговоротов — круговоротов экологических систем, связанных между собой различными формами взаимодействия.

Происхождение биотического круговорота. Возникла ли жизнь как взаимодействие синтетиков и деструкторов, осуществляющееся в форме биотического круговорота, или это взаимодействие стало проявляться лишь после появления жизни на каком-то этапе ее развития? Что возникло раньше: фотоавтотрофы или ге геротрофы л ибо тс и другие одновременно'7

На рубеже XIX и XX вв. авторы теорий происхождения жизни допускали первичное возникновение фогоавтотрофных организмов в условиях сравнительно простой среды. Однако это противоречит фактическому материалу современной биологии. Механизм запасания световой энергии с помощью хлорофилла в промессе фотосинтеза весьма сложен, и предполагать, что он мог сразу возникнуть, нет никаких оснований.

На смену представлениям о первичности автотрофной формы обмена пришла теория А. И. Опарина, согласно которой сначала появились гетеротрофы. Лвтотрофы, в частности фотосинтетики, развились позднее. В соответствии с теорией Опарина и согласно теориям первичного возникновения фотоавтотрофии, биотический круговорот возник после появления жизни.

Принципиально иначе решил проблему Вернадский. Рассматривая геохимические функции биосферы, он писал: “Среди миллионов видов нет ни одного, который мог бы исполнять один все геохимические функции жизни, существующие в биосфере изначала. Следовательно, изначала морфологическим состав живой природы в биосфере должен быть сложным... Первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-нибудь вида организма, а в виде их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни”.

Жизнь на Земле существует в основном за счет энергии солнечного излучения в видимой и отчасти в ближней инфракрасной областях спектра. Посредником между Солнцем и жизнью служит хлорофилл.

Можно предположить, что и первичные организмы также использовали энергиюэтой части спектра. Такую мысль высказал в 1951 г. американский ученый Г. Блюм. По его мнению, фотосинтез особого рода, существенно отличный от современного, мог возникнуть в самом начале органической эволюции. Г. Гаффрон, американский исследователь фотосинтеза, также полагал, что живые организмы сначала использовали фотоны ультрафиолета. Лишь по мере изменения солнечного спектра в ультрафиолетовой области (в связи с появлением озона) они должны были постепенно приспосабливаться к использованию меньших квантов света, энергия которых (в связи с поглощением наиболее активных лучей) упала с 9 до 1,3 электрон-вольт на молекулу. На первых этапах главными источниками энергии были ультрафиолетовое излучение Солнца, тепло, электрические разряды. Первичная фотоавтотрофия преемственно связана с фотохимическими реакциями абиогенного фотосинтеза, она развилась на их основе.

Гипотеза об усвоении протоорганизмами ультрафиолетового света подтверждается множеством фактов, сгруппированных Камши- ловым (1970) в несколько категорий: Основные биологически важные соединения, с помощью которых у всех организмов осуществляется биосинтез, такие как нуклеиновые кислоты, белки, нуклеозидтрифосфаты, содержат в своем составе кольцевые молекулы с конъюгированными двойными связями. Такие молекулы поглощают фотоны ультрафиолета в спектральной области 240-290 мкм, которая, согласно гипотезе, ответственна за примитивный фотосинтез. Трудно допустить, чтобы организмы “случайно’' выбрали подобные молекулы.

Французские биофизики А. Пюльман и Б. Пюльман считали, что выбор и утилизация соединений с конъюгированными двойными связями в качестве структурных компонентов жизни представляют собой один из наиболее важных квантовых эффектов биохимической эволюции. Такие соединения “обычно обладают ненормально большой способностью запасать энергию и информацию”. Кроме этих важнейших компонентов клетки сопряженными связями обладают птеридины, порфирины, хиноны, каротиноиды, представляющие собой важные структурные компоненты биохимических соединений, входящих в состав клеток. И, наконец, коферменты (при соединении с которыми большинство ферментов проявляют свою каталитическую активность) практически полностью являются соединениями с сопряженными связями, участвующими в процессах переноса электронов.

Среди основных органических компонентов живой клетки лишь молекулы углеводов, жиров и стероидов не содержат сопряженных связей. Углеводы и жиры, как отмечают А. Пюльман и Б. Пюльман, являются просто топливом, необходимым для приведения в движение системы, и не выполняют никаких других функций.

Молекулярное строение основных классов биохимически важных соединений с этой точки зрения можно рассматривать, считает Камшилов, как своеобразный “рудимент” ультрафиолетового этапа в развитии жизни на Земле. В 1963 г. С. Поннамперумой с коллегами экспериментально доказана возможность абиогенного синтеза аденозинтрифосфата из аденина, рибозы и фосфорной кислоты под влиянием ультрафиоле

товых лучей с длиной волны 253,7 мкм. Следовательно, энергия ультрафиолетовых лучей способна консервироваться в макроэргичес- ккх связях АТФ (рис. 6.5).

В АТФ запасается световая энергия в процессе фотосинтеза: это же соединение образуется при окислении органических веществ в ходе гетеротрофного обмена. Значит, не тол ько световая энергия через хлорофилл, не только окисление органических веществ при их деструкции приводят к зарядке АТФ.

Этот же процесс могут осуществлять ультрафиолетовые лучи, поглощаемые аденином.

Таким образом, работа Поннамперумы с соавторами подводит фактическую основу под гипотезу ультрафиолетовой автогрофии как начального этапа развития жизни на Земле. Американский исследователь фотосинтеза Д. Арнон в 1962 г. доказал, что первыми продуктами фотосинтеза современных растений являлись АТФ и НАД - соединения, содержащие аденин и интенсивно поглощающие ультрафиолетовые лучи. Фотосинтез, по Лрнону, может быть определен как синтез клеточных веществ за счет химической энергии, полученной при фотохимических реакциях. Такое определение охватывает современный фотосинтез с помощью хлорофилла и примитивный фотосинтез с использованием ультрафиолетовых фотонов.

4.13 40-х гг. XX столетия американскими и советскими исследователями было обнаружено, что видимый свет устраняет многие нарушения, вызванные коротковолновым ультрафиолетовым излучением, — наблюдается так называемая фотореактивация. Ультрафиолетовое излучение Солнца сопровождается излучением в видимой области, и поэтому, естественно, использование фотонов ультрафиолета шло при одновременном освещении видимым светом, препятствующим возникновению деструктивных изменений.

Наконец, в пользу гипотезы фотосинтеза в УФ-лучах свидетельствуют явления стимулирующего эффекта слабых доз ультрафиолетового облучения, описанные многими исследователями.

Приведенные факты подтверждают вероятность раннего возникновения фотоавтотрофии. Видимо, жизнь с самого начала развивалась как круговорот веществ, основанный на взаимодействии фото- автотрофов и гетеротрофов. Космическая энергия солнечного излучения всегда была основным энергетическим источником жизни.

Извлекая из окружающей среды необходимые вещества и обогащая ее продуктами жизнедеятельности и свободной энергией, жизнь неизбежно изменяет свои условия существования.

Вместе с изменением жизни неизбежно должен меняться и биотический круговорот. Биотический круговорот не может быть полностью замкнутым. В ходе его развития многие вещества на долгие периоды геологического времени выключались из круговорота и захороня- лись в виде мощных месторождений руд и горючих ископаемых.

Развитие биосферы связано с усложнением биотического круговорота. Новые органические формы нередко могли существовать лишь на базе предшествующих. В основе современного круговорота лежит круговорот продуцентов и редуцентов из числа бактерий, низших грибов и других древних групп, над которыми надстроены этажи из многоклеточных растений и животных, связанных различными отношениями. Это нс только усложняет структуру биотического круговорота, но и повышает надежность его функционирования; при этом постоянно ускоряется темп эволюции в силу усложнения биотических воздействий, выступающих в роли факторов адаптивных преобразований.

i