Создание органического вещества. 

Бактериальный фотосинтез - это образование органических веществ фототрофными бактериями. Его способны осуществлять пурпурные и зеленые бактерии под влиянием лучистой энергии, поглощаемой бакгериохлорофиллом и каротиноидами. Фотогрофные бактерии относятся к типичным обитателям водоемов, как пресных, так и соленых. Однако они являются облигатными анаэробами, поэтому особенно обильны в зонах, содержащих сероводород. Вероятнее всего, они относятся к наиболее древним фотосинтезирующим микроорганизмам. Среди этих бактерий есть серные и несерные. Пурпурные и зеленые серные бактерии активно окисляют сероводород и другие восстановленные соединения серы, используя их как донор водорода. Зеленые бактерии, например, осуществляют фотосинтез по схеме:

Пурпурные серные бактерии выступают как более сильные окислители:

!

Пурпурные несерные в качестве источника водорода используют преимущественно органические соединения и молекулярный водород:

Особенность фототрофных бактерий состоит в том, что в процессе фотосинтеза они не только не выделяют кислород, но и не на- кашшвают значительных количеств углеводов, а синтезируют преимущественно аминокислоты и белки. Их роль как первичных продуцентов в масштабах биосферы в целом невелика (на долю фототрофных бактерий приходится 3-6% суммарной годовой продукции фотосинтеза (Кондратьева, 1974).

Хемосинтез. Хемотрофные бактерии получают энергию для автотрофного способа питания в результате окисления некоторых ми-

иеральных соединений, а именно соединений водорода, азота, серы. железа, сурьмы.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммоний и нитриты:

Эффективность использования выделяемой химической энергии, например, видами рода Nitrosomonas, осуществляющими первую фазу нитрификации, достигает 55%, видами рода Nitrobacter, которые участвуют в доокислении азотистой кислоты, - от 6 до 50%.

Нитрифицирующие хемосинтетики широко распространены в природе - встречаются как в почвах, гак и в разных водоемах - и имеют существенное значение в круговороте азота в природе. О масштабах их деятельности свидетельствуют следующие цифры. В умеренной зоне, например, нитрифицирующая способность достигает 30 кг/га, в благоприятных условиях тропической зоны - 90 кг/га.

Водородные бакгерии создают органическое вещество, используя в качестве источника энергии реакцию окисления молекулярного водорода кислородом:

восстанавливая углекислый газ другой частью водорода:

Применяемые для их культивирования газовые смеси содержат 10% СО,, 10-30% О, и 60-80% Н,. Эффективность химической энергии может достигать 30%. По сравнению с другими автотрофными микроорганизмами водородные бактерии имеют высокую скорость роста и, соответственно, значительные темпы продуцирования органической биомассы, причем температурный оптимум для большинства их видов и штаммов составляет 28-35°С.

Рассмотрим еще одну группу хемосинтетиков, вносящих существенный вклад 13 создание органического вещества. Это серобактерии. Потребность в энергии для автотрофной ассимиляции у них покрывается окислением неорганических восстановленных соединений

серы, поглощаемых из окружающей среды. П ри этом продукты окисления либо накапливаются в клетках (в виде капелек серы у нитчатых видов бесцветных серобактерий):

либо выделяются обратно в среду (одноклеточными видами):

Серобактерии обитают там, где образуется их энергетический субстрат - H2S, либо выделяющийся в результате гнилостных процессов (в прудах, на полях орошения, веточных водах), либо поднимающийся из глубинных вод (Черное море), восстановленный другими бактериями из сульфатов. Представители рода Thiobacillus окисляют до сульфатов целый набор соединений серы: сероводород, сульфиды, сульфиты (SO,2), тиосульфата (S,03--), ДИ-, три- и тетратио- наты. тетрационаты ( SCN ). Поэтому они играют большую роль в процессах очищения промышленных сточных вод.