ВОЗДУШНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ (ФОТОСИНТЕЗ)

Фотосинтез - процесс образования преимущественно без- азотистых органических веществ (углеводов) растениями из углекислоты атмосферы и воды почвы при участии солнечных лучей:

6СО2 + 6Н20 + 674 ккал —gt; СбН^Об + 6О2.

сахара

Кроме того, фотосинтез является первоисточником энергии, необходимой для поступления минеральных веществ через корни и передвижения их по растению. В среднем растения содержат 45% углерода, 42 - кислорода и 6,5% водорода.

Солнечная энергия, поглощаемая в процессе фотосинтеза, расходуется на разложение воды на кислород и водород. Освободившийся кислород частично используется на дыхание растений, а большая часть его выделяется в атмосферу. Что касается водорода, то он дает, по-видимому, начало еще не изученным веществам, которые активно присоединяют углекислый газ без предварительного разложения его на углерод и кислород.

Образовавшиеся в процессе фотосинтеза простые сахара представляют исходный материал для синтеза сложных углеводов: сахарозы С12Н22О11, крахмала (СбН10О5)„, клетчатки (СбНю05)„, а также белков, жиров, органических кислот и др. Прямыми продуктами фотосинтеза могут быть не только углеводы, но и некоторые органические вещества, в частности белки. Углеводы и белки образуются в листьях не сразу, а в результате превращения в хлоропластах первичного продукта, природа которого недостаточно ясна.

Направленность действия фотосинтетического аппарата зависит от видовых особенностей растения, возраста отдельных листьев и всего растения, интенсивности и качества света (красный свет - углеводы, синий - белки), уровня азотного питания и др. Существуют два пути синтеза белка: не зависящий от света (связано со сложными процессами вторичного превращения углеводов) и фотосинтети- ческий (протекает только на свету в хлоропластах и не связан с превращением углеводов).

В процессе фотосинтеза растения, используя солнечную энергию, из углекислого газа, поступающего из атмосферы через листья, воды и минеральных солей, поглощаемых корнями, синтезируют сложнейшие органические вещества.

Образование органических веществ в процессе фотосинтеза происходит с поглощением большого количества солнечной энергии. Однако лишь небольшая ее часть (2^%), попадающая на поверхность вегетирующих растений, используется ими на синтез органических веществ. Остальная часть солнечной энергии используется на транспирацию, а также, отражаясь, бесследно теряется в атмосфере. За период вегетации растение испаряет воды в 300-500 раз больше, чем вес его сухого урожая. Растение испаряет воду для охлаждения. Процесс испарения связан с большой затратой тепла. На испарение листьями расходуется не менее 25, а в южных районах до 70-95% энергии солнечных лучей, попадающих на растение. Это приблизительно в 10^5 раз больше, чем запасается в урожае растений.

Одна из важнейших задач биологов, физиологов и биохимиков - изыскать приемы резкого повышения коэффициента использования солнечной энергии, попадающей на землю. Без этого нельзя создать обилия сельскохозяйственных продуктов. К.А. Тимирязев по этому поводу писал: «Если последствия хищнического хозяйства, непроизвольно удаляющего из почвы питательные вещества, и поправимы тем или иным способом, путем удобрения земли, то окончательно непоправимо только расточительное, неумелое пользование главным источником народного богатства - солнечным светом».

Регулирование процесса фотосинтеза и изыскание приемов, направленных на значительное повышение коэффициента использования солнечной энергии, - важный путь резкого повышения продуктивности земледелия, а следовательно, увеличения количества и качества сельскохозяйственных продуктов.

Благодаря солнечному теплу создаются оптимальные температурные условия для прорастания семян, роста растений и формирования высококачественной продукции. Основная часть органических веществ в растении образуется путем вторичного превращения продуктов фотосинтеза в нем. Первичные же продукты фотосинтеза, по-видимому, возникают не при простом присоединении водорода к углекислоте и последующем уплотнении, а через цепь различных превращений с участием многих ионов минеральных солей и различных биологических катализаторов. Но вместе с тем углеводы в растениях являются важнейшими первичными исходными веществами, из которых при различных сочетаниях с другими химическими элементами и при участии соответствующих ферментов возникают новые сложные органические соединения (белки, жиры, органические кислоты и т.д.). Эти органические вещества являются незаменимой пищей для животных и человека.

Таким образом, углерод, кислород и водород - основные элементы углеводов и других более сложных исходных органических продуктов для всех последующих биохимических синтетических процессов. С участием кислорода и водорода совершаются и важнейшие окислительно-восстановительные энергетические процессы.

Для образования вторичных сложных органических веществ из первичных продуктов фотосинтеза необходима энергия, возникающая в растении в результате дыхательных процессов. Сущность дыхания можно свести к окислению углеводов кислородом. Этот процесс противоположен фотосинтезу: если фотосинтез сопровождается поглощением и накоплением в растении тепла, то процесс дыхания - выделением тепла. Его можно представить следующим уравнением:

СбН^Об + 6О2 —gt; 6СО2 + 6Н20 + 674 ккал.

Выделяющаяся при дыхании энергия используется на различные жизненные процессы в растениях: 1) синтез других органических веществ, более богатых потенциальной энергией (например, жиров, белков и т.д.); 2) поглощение корнями различных солей и воды из почвы и передвижение их к листьям, а от последних - к растущим частям (ростовым точкам, цветкам, семенам, клубням и другим органам); 3) совершение корнями работы в почве при их росте.

В растительных организмах запасается 60-70% энергии, которая может быть использована в процессах, связанных с увеличением свободной энергии, а 30^40% составляет тепловая энергия, выделяющаяся при окислении органических соединений. Большая часть ее освобождается при окислении содержащих водород соединений молекулярным кислородом с образованием воды. Эти процессы протекают в определенные фазы цикла ди- и трикарбоновых кислот.

Рассмотрим, в какой форме в организме накапливается, переносится и используется энергия, необходимая для образования в растениях сложных органических веществ вторичного происхождения. Энергия, выделяемая в процессе реакции окисления веществ, не превращается сразу в тепловую, а переходит в особый вид химической энергии. Такой специфической формой накопления энергии являются макроэргические фосфатные связи аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и других макроэргических соединений. Образование АТФ с макроэргическими фосфатными связями является наиболее важной стадией превращения энергии в живых организмах - использование свободной энергии, выделяемой при расщеплении веществ.

Макроэргические фосфатные связи и макроэргические соединения можно разделить на две основные группы:

1. глицерофосфат, 3-фосфоглицериновая кислота, глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат и некоторые другие соединения (у соединений этой группы величина свободной энергии гидролиза фосфатной связи колеблется от 0,8 до 3,0 ккал на 1 М);
2. аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), аденозиндифосфорная кислота (АДФ), 1,3-дифосфоглицериновая кислота, фосфоэнолпиро- виноградная кислота и некоторые другие вещества (у соединений этой группы величина свободной энергии гидролиза фосфатной связи колеблется в пределах от 6 до 16 ккал на 1 М).

В живых организмах основное значение среди макроэргических соединений принадлежит аденозинтрифосфорной кислоте.

Во всех реакциях обмена веществ энергия может использоваться только при сопряжении процессов освобождения энергии с ее использованием, а передача энергии от одной системы реакции к другой может быть лишь в том случае, когда две реакции идут последовательно и имеют общие промежуточные продукты. Например, образование сахарозы требует большого количества энергии и может протекать сопряженно с гидролизом АТФ. Механизм этот можно представить следующим образом:

АТФ + глюкоза —» глюкозофосфат + АДФ (АР = - 7000); глюкозофосфат + фруктоза —» сахароза + Н3РО4.

Суммарно:

АТФ + глюкоза + фруктоза —» сахароза + АДФ + Н3РО4 (АР = - 7000).

Такой же механизм лежит в основе других синтетических процессов образования крахмала из глюкозы, белков из аминокислот и др. Передача энергии и перенос фосфатных групп в этих процессах обеспечиваются участием в реакциях АТФ.

Важно отметить, что все биологические реакции протекают при температуре живого организма и энергия, которая затрачивается при этих реакциях, в большинстве случаев доставляется или запасается в виде макроэргических фосфатных связей. Это одно из отличий биохимических реакций от обычных химических, когда основная

часть энергии выделяется или поглощается в виде тепловой энергии, а реакции, как правило, протекают при высоких температурах. Следовательно, фотосинтез, при котором растение потребляет основную часть углерода, водорода и кислорода с помощью солнечной энергии, создавая органические соединения, тесно связан с корневым питанием растений, обеспечивающим его соединениями азота и зольными веществами. В процессе же дыхания образуется энергия, используемая в синтезе более сложных органических соединений вторичного происхождения. Процессы образования органических веществ в растениях тесно связаны с процессами обмена энергии в растительном организме, важным звеном которого является образование аденозинтрифосфорной кислоты как носителя энергии с макро- эргическими фосфатными связями.

Нельзя не отметить большую роль воды в питании растений. Она часто составляет 80-90% массы живого растения. Все растительные органы и ткани сохраняют свою жизнедеятельность при достаточном содержании в них воды. Вода в растительном организме - не только среда, но и непосредственный участник биохимических реакций. Она может быть связующим звеном между частями белковых молекул. В клетках и тканях растений вода имеет определенную структуру и является связующим каркасом цитоплазмы клетки. Белки и молекулы других сложных органических веществ благодаря воде гидратируются в протоплазме в определенные структурные агрегаты, превращаются в студнеобразные комплексы, придавая им определенные коллоидные и физико-химические свойства. В них протекают важнейшие процессы обмена веществ. Только при оптимальном водном режиме растение способно к рациональному использованию питательных веществ и максимальной продуктивности.

Резкий недостаток влаги в растениях приводит к нарушению всех жизненно важных процессов, а потеря ее сверх определенного предела неизбежно ведет к необратимым изменениям в организме и его гибели. Для поддержания нормального тургорного состояния растений необходим постоянный приток влаги, осуществляемый через корни из почвы. Если растение не обеспечивается оптимальным количеством воды, то происходит завядание молодых органов растений, при котором падает тургор и наступает плазмолиз клетки.

При дефиците влаги резко снижается интенсивность фотосинтеза и роста растений вплоть до полного прекращения, так как происходят процессы гидролиза и распада органических веществ, нарушается согласованная работа ферментативного аппарата. Для поддержания нормальной жизнедеятельности растений и оптимальной температуры поверхности листьев необходима постоянная транспирация воды растением.

Растения обычно приспособлены к временному дефициту влаги, но длительная засуха резко отрицательно влияет на их развитие. Действие засухи проявляется в первую очередь в водном дефиците, появляющемся при преобладании испарения над поступлением воды в растения. В этом случае происходит потеря не только свободной воды, но и коллоидно-связанной, что ведет к нарушению биохимических процессов: снижается адсорбционная способность коллоидов, степень их обводненности, вязкость протоплазмы; подавляется синтез белков и хлорофилла; нарушается фосфорный обмен; происходит распад нуклеиновых кислот, фосфатидов, нуклеопротеидов; резко снижается переход минерального фосфора в органические соединения; уменьшается отношение органического фосфора к минеральному. Температура выше критического уровня и дефицит влаги приводят к нарушению структурных элементов клетки, прекращается митоз, разрушается ядро клетки и параллельно происходит деградация ДНК.

В сухие жаркие годы с суховеями процесс фотосинтеза у растений возможен только в ранние утренние и вечерние часы. В остальное же время идет усиленная трата пластических веществ и энергии на сопротивление и защитные реакции. При этом происходят нарушение баланса между притоком и тратой макроэргических фосфорных соединений типа АТФ, снижение энергетического потенциала, обусловленного непроизводительной тратой аккумулированной энергии. Высокий окислительный потенциал в клетке приводит к бурному окислительному разрушению углеводов, белков, в связи с чем в тканях растений накапливается аммиак и наступает их отравление.

Представляет интерес взаимосвязь между питанием растений и водным режимом. Неоднократно отмечалось положительное влияние фосфора и калия на обводненность коллоидов протоплазмы и снижение расхода влаги на транспирацию. Ткани растений, достаточно обеспеченные фосфором, характеризуются большой водоудерживающей способностью. У таких растений более устойчивый водообмен, что обусловлено увеличением общего содержания осмотически- и коллоидно-связанной воды, повышенной гидратацией компонентов протоплазмы. Особенно отчетливо действие фосфора на эти процессы проявляется в условиях недостаточного водоснабжения в ранние периоды развития растений. Этим в некоторой степени объясняется высокая эффективность рядкового внесения суперфосфата. Кроме этого, в ранние фазы роста в растениях более активно идут процессы синтеза органических соединений, и особенно нуклеиновых кислот.

Поступление фосфора в растение зависит от температуры. Многими исследователями неоднократно отмечалось увеличение поступления фосфора при повышении температуры среды в сухие годы. Однако при особо засушливых условиях наблюдается и обратный отток фосфора из надземных органов в корни и почву. При кратковременном же (4 ч) воздействии высоких температур в пределах 37—41 °С и влажности воздуха 16-19%, т.е. в условиях суховея, растения пшеницы сорта Лютесценс, выращенные на фоне фосфорно-калийного удобрения, обладали по сравнению с растениями на неудобренном варианте более высоким осмотическим давлением, большим содержанием воды в тканях. Такие растения более устойчивы к обезвоживающему действию суховея, что обусловлено положительным влиянием фосфора и калия на гидрофильные свойства протоплазмы.

Засуха ухудшает и почвенные условия: происходит повышение осмотического давления почвенного раствора, что ведет к проявлению токсического действия удобрений, особенно азотных. Это подтверждается многочисленными данными об отрицательном действии азотных удобрений на урожай растений в засушливые годы.

Повышение концентрации фосфора в почвенном растворе не оказывает вредного влияния на растения. Фосфор, а иногда и калий положительно влияют на растение во временно засушливых условиях, но они не могут снять отрицательного влияния длительной сильной засухи. Такое влияние можно предотвратить лишь комплексом мероприятий, в котором решающую роль должны играть усиление водоснабжения растений, улучшение водоиспользования. Наиболее радикальным путем создания оптимального водного режима растений в засушливых условиях является орошение. В неорошаемых условиях определенное значение имеют агротехнические приемы, направленные на улучшение режима влажности почвы: задержание снега и талых вод, создание мощного пахотного слоя с хорошо развитой агрономически ценной структурой, использование чистых паров, применение кулис, борьба с сорной растительностью. В этих условиях возрастает положительная роль фосфорно-калийных удобрений, способствующих устойчивости растений к резкому дефициту влаги.

Несмотря на то что человек пока не располагает достаточно активными средствами влияния на усиление продуктивности фотосинтеза в такой мере, как, например, на улучшение почвенного плодородия почвы и минерального питания растений, необходимо постоянно изыскивать пути и приемы, позволяющие получать планируемые высокие урожаи.

Уже сейчас применяют многие агротехнические мероприятия, позволяющие косвенным путем существенно повышать продуктивность фотосинтеза, а следовательно, и накопление органических веществ. Например, при недостаточном обеспечении растений минеральным питанием, а также при плохом водоснабжении ассимиляционная поверхность листьев растений в посевах в большинстве случаев не достигает оптимальных величин, и значительная часть солнечной энергии падает не на листья, а на почву, т.е. расходуется непроизводительно. При регулировании условий выращивания растений ассимиляционная поверхность листьев может колебаться от

5. 6 до 40-50 тыс. м2 на 1 га. Изреженные посевы могут поглотить только 20-25% падающей на них фотосинтетически активной радиации, а используют на фотосинтез только 1-2% от поглощенной. Хорошие же посевы за вегетационный период могут поглощать 50- 60% падающей на посевы фотосинтетически активной радиации и накапливают в органических веществах урожая всего 2-3% от поглощенной энергии. А между тем теоретически возможно использование 20-25% фотосинтетически активной радиации, поглощаемой листьями. Что это значит? Если даже коэффициент использования поглощенной энергии на фотосинтез повысить до 6-8%, то расход воды на создание 1 т сухого вещества снизится с 400-500 до 75-100 т.

Главная задача генетиков и селекционеров - создание более продуктивных сортов, обладающих высокой фотосинтетической способностью. Условия процесса фотосинтеза и использования солнечной радиации в значительной мере определяют биологический и хозяйственный урожай. Например, при неблагоприятных условиях развития надземной массы и формирования ассимиляционной поверхности урожай зерна составляет около 10 ц/га, при нормальных условиях - 25-40, а в очень хороших условиях - 50-70 ц/га и более.