Экология роста

Рост растения в конечном счете представляет собой баланс между приходом и расходом, выраженный в сухом весе, т.е. сумму ассимилированного углерода минус сумму всех затрат на дыхание и прочие потери.

• интенсивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности (интегрированная из всех листьев);
• отношение общей листовой поверхности к общей биомассе растения (от англ. leaf area ratio, LAR);
• дыхание всех органов (для разных органов очень различное);
• экспорт углерода (например, на симбионтов);
• активность отложения углерода (структурный рост или накопление).

Каждый из этих 5 факторов со своей стороны находится в зависимости от многочисленных внешних и внутренних воздействий. Невозможно прогнозировать связывание углерода или рост только по одному из этих факторов. Это простое осознание противостоит доминирующему в течение долгого времени представлению, что рост есть непосредственное следствие листового фотосинтеза и ограничен только интенсивностью его деятельности. Такое злополучное ограничение перспективы имело следствием то, что о фотосинтезе в природе известно очень много, но о 4 других детерминантах роста и их зависимости от внешней среды — очень мало или почти ничего. Хотя все эти 4 дополнительных фактора в принципе могут достаточно эффективно влиять на нетто-продукцию С, из них 3 (кроме последнего) варьируют у определенного вида растений только в некоторых морфологически обусловленных границах. Активность отложения С, регулируемая другими доступными ресурсами (собственно прирост массы), напротив, чрезвычайно вариабельна и в большинстве случаев (за исключением дефицита света) представляет собой непосредственную силу, управляющую ассимиляцией углерода растением.

С экологических позиций это центральный пункт понимания роста растений.

Высокая активность отложения углерода индуцирует высокую интенсивность фотосинтеза, незначительная активность снижает интенсивность. Если отделяют накопленный углерод от растения, например, растущие картофельные клубни, или яблоки, интенсивность фотосинтеза в листьях падает. Если растение лишается части листьев, интенсивность фотосинтеза в оставшихся листьях повышается.

Активность отложения углерода в растении зависит от наличия ресурсов (воды и питательных веществ) в почве, от температуры и стадии развития самого растения, которая в свою очередь определяется двумя предыдущими факторами и многочисленными другими (например, фотопериодом). Многочисленные литературные источники подтверждают, что активность отложения углерода реагирует на все окружающие воздействия, за исключением света, что она чувствительнее, чем фотосинтез в листьях. Ростовые процессы (клеточное деление, увеличение объема и дифференциация клеток) реагируют задолго до того, как фотосинтез сколько-нибудь значительно ограничивается недостатком воды, дефицитом минерального питания или низкими температурами. Поэтому не будет преувеличением утверждать, что в большинстве случаев, кроме опять-таки лимитирования света (и естественно ситуаций после потери листьев), рост, а значит потребность в ассимилятах управляют фотосинтезом, а не наоборот.

Просто удивительно, как давно это известно и как мало это нашло применения в общебиологических парадигмах. В 1864 г. Е. Краус опубликовал в журнале «Флора» результаты классического эксперимента, который он провел в лаборатории Юлиуса Сакса в Вюрцбурге.

Дыхание часто реагирует и на воздействия внешней среды (особенно на температуру) в гораздо большей степени, чем фотосинтез, частично сдерживая активность отложения (дыхание роста), однако определяется с большим трудом из-за специфики в разных органах. Так, практически невозможно в реальных условиях изме- рить корневое дыхание, как правило, самый большой источник потерь углерода.

Значение отложения углерода и вместе с тем тип инвестиций ассимилятов — центральный вопрос не только экологии, но и сельскохозяйственной науки. Не говоря о земледельческих мероприятиях, повышение урожая зерновых культур сводится, в сущности, к управлению ассимиляционными потоками в сторону желаемого конечного продукта, а не к более высокой активности листьев (рис. 13.32). Выдающиеся исследователи неоднократно доказывали, что повышенный урожай зерна не связан

01              I              ^              I              I

15              20              25              30

Максимальная интенсивность фотосинтеза в листьях, мкмоль ¦ м2 ¦ с'1

Рис. 13.32. Максимальная интенсивность фотосинтеза Атах в листьях и урожай зерна (по L. Evans и R.Dunstone).

Классический пример факта из практики сельского хозяйства о том, что продуктивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности не определяет урожая. На этом примере для разных сортов пшеницы связи урожая с фотосинтезом даже негативны. Листья двух дикорастущих видов рода Aegilops имеют нисколько не меньшие значения А,г|,„, чем современные высокоурожайные сорта (каждая точка измерения представляет собой среднее из многих индивидуумов сорта (вида). Определяющие урожай факторы среди прочих — это морфология стебля и колосьев, распределение сухого вещества (harvest index), адаптация листьев к слабому освещению (благодаря чему они еще способны продуцировать даже в нижних слоях сообщества), длительность жизни листьев и внутренняя ритмика развития (замедленное старение) всего растения с повышением интенсивности фотосинтеза в листьях.

Чистый подсчет прибыли за короткий промежуток времени сам по себе мало может способствовать в экологическом отношении пониманию ростового процесса.

Рост определяется тем, куда и в какой форме инвестируются ассимиляты углерода. Переотложение фогоассимилятов в новые листья выражается в сложных процентах (дневные проценты!). Инвестиция в зеленые стебли с точки зрения баланса может быть нейтральной, в то время как затраты на запасающие органы более низкие, а на тонкие корни — более высокие (прежде всего расходы на дыхание). Такие «решения» не «свободны», они находятся под воздействием трех движущих сил: плана строения, т.е. унаследованного морфоти- па; типа развития и соответственно изменения основных пунктов инвестиции в течение жизни; внешних факторов. Ассимиляционные потоки управляются в пределах границ, обусловленных строением и развитием, ассортиментом ресурсов (рис. 13.33; см. 13.7.3): много света— мало листьев; мало света — много листьев; большой ресурс азота — большая масса листьев и маленькая масса корней и т.д.

У разнотравья, злаков, низких кустарников и всходов деревьев некоторые из этих детерминантов роста можно довольно просто установить, используя весы и сушильный шкаф. Они по меньшей мере в такой же степени важны, как и получение С02, соотнесенное с листовой поверхностью.

Исходя из объема инвестиций углерода в листья, растение может получить больше или меньше углерода, при этом регулируется фотосинтетический «доход» всего растения, без изменений специфики продуктивности фотосинтеза. Кроме света важнейшие параметры, определяющие рост, следующие: температура, доступная вода и питательные вещества. Они определяют, какое количество фотосинтеза может «позволить себе» все растение или сколько ассимилятов вообще может быть «инвестировано». Эта картина мобилизации ассимилятов по потребности находится в противоречии с господствующими до сих пор представлениями, а именно, что рост определяется только имеющимся запасом ассимилятов, а значит продуктивностью фотосинтеза. Последнее происходит только в том случае, когда все остальные факторы роста не лимитированы. Это может быть только при особых ситуациях, в условиях интенсивного сельского хозяйства, или при глубоком затенении, когда связывание С02 становится единственным определяющим компонентом. Характерно, что многие вечнозеленые растения в течение сухих периодов накапливают резервы (англ. stored growth — запасный рост), несмотря на ограниченное усвоение С02, и в это время, как правило, не испытывают «голода». С наступлением дождей эти резервы мобилизуются для распускания новых побегов.

Несмотря на то что у С4-растений чаще всего продуктивность фотосинтеза выше, чем у Сграстений, их сельскохозяйственная продукция при высокой влажности почвы далеко не всегда более высокая. Они получают преимущество при малом поступлении воды, прежде всего во вре-

j ft CG? Воздух

Почва

?

Рис. 13.33. Простая модель связи углеродного и азотного бюджетов в растении (по J.Grace). Исходя из вопроса: имеется ли лимитирование углерода (поступившего, но еще не связанного структурно в фотоассимиляты) или азота (доступные азотные соединения), т.е. мобильного «строительного материала» в отношении C/N, инвестиции их направляются либо в листья в большей степени, либо, напротив, в корни. Сплошные стрелки символизируют потоки массы, пунктирные указывают на воздействия

мя засух. Благодаря компенсаторному росту корней дефицит воды и питательных веществ могут временно не проявляться, но на экосис- темном уровне этому устанавливаются естественные границы. Как показывают новейшие исследования в обогащенном С02 воздухе, стимулирование степени фотосинтеза большим количеством углекислого газа дает очень небольшое увеличение роста, поскольку при таких экспериментах ограничение роста не преодолевалось искусственным возрастанием других ресурсов.