Процессы связывания (фиксации) С02

Из углекислоты создается вся первичная органическая продукция. Содержание С02в атмосфере около 0,03%, в почвенном воздухе — на порядок больше. Биологическое связывание С02 происходит в процессах фотосинтеза, хемосинтеза и гетеротрофной фиксации.

Фотосинтез. Фиксация С02 в фотосинтезе происходит за счет световой энергии:

где hv— световая энергия (рис. 69, 70).

На этот процесс в биосфере расходуется 0,1% энергии Солнца, попадающей на Землю. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия служит важным энергетическим источником для ряда процессов, происходящих на Земле. В результате фотосинтеза ежегодно создается 180 млрд т органического вещества, из них 120 млрдт на суше и 60 млрд т в океане и выделяется приблизительно 100 млрд т свободного 02. Фотосинтез осуществляется высшими растениями, водорослями и некоторыми бактериями. Первичную продукцию суши определил и точно рассчитал в 1864 г. немецкий химик Ю. Либих. В своих расчетах он основывался на продуктивности луга, находившегося около его лаборатории. В дальнейшем (1964- 1974 гг.) проводились исследования по Международной биологической программе. Исследователи определяли продуктивность в самых различных уголках земли: поднимались в горы, с вертолетов высаживались в недоступные районы тропических лесов и болот. Получили много ценных сведений о продуктивности различных экосистем, но в то же время установили, что цифры, рассчитанные Ю. Либихом, являются совершенно точными.

В фотосинтезе участвуют пигменты, содержащиеся в хлоро- пластах (у растений и водорослей) или в мембранных структурах бактерий — хлоросомах, тилакоидах, фикобилисомах.

Рис.

Рис. 70. Фотосинтез и деструкция органических веществ

В основе фотосинтеза лежат окислительно-восстановительные процессы, в которых электроны переносятся от донора-восстановителя к акцептору. Восстановителем в растительном фотосинтезе выступает молекула воды, акцептором — С02. При этом

образуется органическое вещество и выделяется кислород. У бактерий донорами электрона могут быть сероводород, сера, водород, органические соединения. Кислород в этом процессе не выделяется (бескислородный фотосинтез) (рис. 69).

Фиксация С02 у автотрофных организмов происходит за счет универсального механизма, известного как цикл Кальвина, или рибулозобифосфатный цикл. У зеленых бактерий имеется циклический механизм фиксации С02, отличный от цикла Кальвина. В его основе лежат реакции восстановительного карбоксилирова- ния органических кислот, получившие название цикла Арнона.

Фототрофные прокариоты составляют группу микроорганизмов с разным отношением к кислороду — от строгих анаэробов до аэробов, у которых кислород образуется внутриклеточно. Есть факультативные анаэробы, аэротолерантные формы и микро- аэрофилы.

Из фототрофных прокариот в почвах обитают цианобактерии, галобактерии (на солончаках) и пурпурные несерные бактерии в болотах и на рисовых полях. Некоторые фототрофные прокариоты развиваются на мхах, папоротниках, высших растениях, они также вступают в более тесные ассоциации с другими организмами, например цианобактерии с грибами образуют некоторые лишайники.

Хемосинтез. Фиксация С02 в хемосинтезе происходит за счет энергии окисления внешнего неорганического донора электрона. Этот процесс впервые был описан С.Н. Виноградским в конце прошлого века и назван аноргоксидацией. Хемоавтотрофы известны только среди бактерий (прокариот). К хемосинтезиру- юшим организмам относятся нитрификаторы, серобактерии, железобактерии, водородные бактерии, карбоксидобактерии.

Гетеротрофная фиксация С02. Помимо фото- и хемосинтеза, где углекислота служит единственным источником углерода, она может ассимилироваться гетеротрофно, путем присоединения к готовым углеродным цепям. К гетеротрофному связыванию углекислоты способны и такие фотоавтотрофы как высшие расте

ния, а также животные. Акцепторами С02 могут быть различные органические кислоты, чаще всего, пировиноградная (реакция Вуда-Веркмана):

хотя всего известно до 10-12 способов включения С02 при гетеротрофной фиксации.

До 3-10% углерода биомассы гетеротрофных организмов может быть построено из С02, как это было показано в опытах при использовании меченой |4С02.