Биологические особенности кукурузы и ее устойчивость к абиотическим стрессорам

Важнейшие биологические особенности кукурузы - широкая генетическая изменчивость (Мику, 1981) и высокая экологическая пластичность, обеспечивающие адаптацию в широком диапазоне внешних условии (Чирков, 1969).

Для полного и экономически эффективного использования кукурузы её необходимо возделывать по обоснованной технологии, для чего, в свою очередь, надо знать её биологические особенности и основные требования к условиям произрастания (Фролов, 1993). Наилучший подход к тем или иным агроприемам в зависимости от конкретных почвенно-климатических условий и экологических требований может быть обеспечен при рациональном использовании факторов внешней среды.

Высокая продуктивность кукурузы обусловлена физиологией фотосинтеза, большой площадью листьев, а также высокой плотностью проводящей сети в них (Добрынин, 1969). Кукуруза относится к немногочисленной группе культур (в основном тропического происхождения), осуществляющих ассимиляцию углекислоты в процессе фотосинтеза по эффективной с энергетической точки зрения схеме С 4 (Шпаар и др., 1999). Это дает ей ряд существенных преимуществ в формировании урожая. По данным Б.И. Гуляева и др. (Фотосинтез., 1999), кукуруза обладает повышенным КПД

ФАР (0,4...1,1 % по сравнению с 0,2...0,5 % у пшеницы) и приростом биомассы

2 2 50.54 г/м в сутки, в то время как у растений группы СЗ лишь 34.39 г/м .

Высокий коэффициент поглощения энергии солнечной радиации

обеспечивается еще и тем, что листья растений кукурузы содержат значительно

большее по сравнению с другими культурами количество хлорофилла (Каюмов,

1989).

обусловливает требовательность кукурузы к условиям освещенности. Оптимум

составляет 27.32 люкс при продолжительности светового дня около 12 - 14

часов (Иванова, 1993), продолжительность световом стадии - 30 - 40 дней

(Тудель, Кривошея, Есепчук, 1991).

Вместе с тем Ф.М. Куперман (1956) и М. Бепеих (1988, 1988а, 1988б) указывают на наличие экотипов с нейтральной и положительной реакцией на длину дня, сформировавшихся при продвижении кукурузы па север.

Кукуруза обладает важной биологической особенностью очень экономно расходовать влагу, используя ее на создание 1 тонны сухого вещества почти в 2 раза меньше, чем большинство зерновых культур (Толстов, 1921; Циков, Матюха, 1989 и др.). Но, сравнительно низкий транспирационный коэффициент, однако не дает основания считать кукурузу культурой, толерантной к водному режиму. По мнению Н.А. Дроздова (1949) наивысшая урожайность обеспечивается при тех сроках посева, когда цветение растений протекает в наилучших условиях увлажнения. В развитие своей мысли он отмечает, что должна быть твердая гарантия постоянства в выпадении осадков, чтобы безошибочно наметить лучший срок посева кукурузы.

Кроме этого, обладая высокой продуктивностью и длительным циклом развития, она в течение периода вегетации предъявляет довольно высокие требования к общим ресурсам воды (Толорая, 2000). Но потребление воды кукурузой - процесс неравномерный во времени. Максимальное использование ее начинается за 10 дней до выметывания и заканчивается через 20 дней после него, что составляет критический период водопотребления (Шевелуха, 1986). По данным Р. М1еёеша (1982), большую роль в этот период играют осадки, чем запасы влаги в почве. Н.В. Толстов (1921), В.Г. Безвиконный, В.П. Узьянова, К.С. Паникаровский, (1978) отмечают, что по отношению к кукурузе имеет положительную особенность те регионы, где максимум осадков выпадает во второй половине вегетации, так как это совпадает с максимальным водопотреблением культуры.

В общем, влияние дефицита влаги на рост, развитие и продуктивность кукурузы зависит от фазы развития растений. В начальный период развития (всходы - 10-11 лист) потребность кукурузы в воде минимальна, но и в эти фазы стрессовые ситуации вызывают торможение роста листьев. Последействие этого явления сказывается и после выхода растений из ювенильного возраста, проявляясь, например, в смещении максимума фотосинтетической активности на более поздние сроки. Наибольший ущерб наносится о критический период. Засуха в этом возрасте приводит к отмиранию пыльцы и рылец, нарушениям мейоза, вызывая череззерницу початка и появление бесплодных растений (Мищенко, 1966; Логачев, 1973; Тарасюк. 1991). С.И. Мустяца (1993) приводит сведения о линиях, у которых на фоне засухи подавляется выход пыльников из цветковых чешуй. Высокие температуры в сочетании с атмосферной засухой сокращают продолжительность налива и снижают выполненность зерна (Домашнев, 1968). В зависимости от интенсивности и продолжительности стресса потери урожая могут достигать 20...50 и более процентов (Боровская, Матичук, 1990).

Но, растения кукурузы обладают определенной степенью устойчивости к засухе, которая, по мнению Г.Л. Филлипова (1983), достигается благодаря комплексу физиологических механизмов: фенологической выравненности гибрида, повышенной водоудерживающей способности, высокому содержанию хлорофилла «Ь», стабильности дыхания и фотосинтеза, способности быстрого перехода на различные по интенсивности уровни транспирации (Филиппов, Вишневский, 1990). Кукуруза может находиться довольно длительное время в состоянии увядания, сохраняя при этом жизнеспособность и восстанавливая нормальную деятельность с выпадением осадков (Сыкало, 1976). Таким образом, засухоустойчивость, как и холодостойкость - признак полигенный.

Кукуруза также отличается высоким уровнем потребления питательных веществ, что, по мнению Д.

Высокая интенсивность фотосинтеза требует для своей реализации оптимального температурного режима, чем обусловлена теплолюбивость кукурузы. Температура оказывает глубокое влияние на все стороны жизни растений кукурузы. Это влияние начинает сказываться уже с момента прорастания семян. Большинство гибридов прорастает при +8.+10 °С (Володарский, 1986). Оптимальной для роста и развития температурой считают +22.+23 °С, при +12 °С, как правило, резко замедляется метаболизм (Бантинг, 1983). По данным В.Г. Безвиконного и В.П. Узьяновой (1981), при средней температуре лета ниже +17°С в Зауралье наблюдается существенное снижение сборов кукурузы.

В то же время F.Jager (2003) приводит сведения о гибридах, способных прорастать при +6 °С и сохранять жизнеспособность семян и проростков при +4°С. Л.Н. Ивахненко (1968) сообщает о холодостойких формах, не только прорастающих, но и сохраняющих нормальную энергию роста при пониженных температурах. Следовательно, температурные минимумы у отдельных генотипов различаются (Денешне, Заборски, Берзи, 2003).

Мнения о механизме устойчивости кукурузы к температурам охлаждения отличаются большим разнообразием.

При температурах охлаждения (от 0 до +10 °С) степень повреждения зависит от уровня температур, экспозиции и генотипа. Так, воздействие на всходы температуры +4 °С вызывает их необратимые повреждения при длительности не менее шести суток (М1еёеша, 1982), хотя, по данным С.И. Тарасова (1983), полное подавление ростовых процессов наблюдается уже через 18 часов. В тоже время, по мнению А.И. Руденко (1950) ростовые процессы у кукурузы при низкой, но положительной температуре полностью не прекращаются, хотя их интенсивность при этом достигает крайне низких величин. Приведенные данные свидетельствуют о неточности широко распространенного в литературе мнения о том, что рост кукурузы при +6.+10 °С прекращается полностью. Однако в указанных условиях прекращается лишь хозяйственно учитываемый прирост кукурузы. Это положение нуждается в поправке, так как даже при небольшом, в 1,0.2,0 см в сутки, прирост кукурузы обеспечивает заметное накопление урожая.

При снижении температуры до +6 °С большинство повреждений исчезает после возврата нормальной температуры. При +10 °С наблюдаются угнетение гидролиза жиров в зародыше прорастающих семян (Шмараев, 1999), резкое замедление роста корней (Маричева, 1977), снижение интенсивности дыхания - как через прямое снижение его скорости, так и опосредованно - через замедленное формирование митохондриального аппарата. По мнению Л.С. Лукаткина и Т.Н.

связано с разобщением окисления и фосфорилирования и снижением их

2+

энергетической эффективности вследствие инактивации Са -АТФазы. Наиболее опасным воздействием субоптимальных температур является охлаждение до +6 °С и ниже после предварительного набухания семян в прогретой почве (М1еёеша, 1982).

Менее выражено разнообразие в устойчивости кукурузы к температурам, вызывающим замерзание. Практически все известные формы кукурузы в фазе всходов обратимо повреждаются заморозками в -2.-3 °С и необратимо - в -

4. -5 °С, в фазе цветения -1.-2 °С (М1еёеша, 1982). Однако Г.Е. Шмараев (1975) и Н.И. Логачев (1978) приводят сведения о восстановлении за счет эндосперма всходов, поврежденных заморозками от -5 до -8 °С.

Отрицательное влияние на растения оказывают и субоптимальные температуры, лежащие выше порога повреждения, но ниже оптимума. Так, при +15.+17 °С может сдерживаться удлинение клеток, что замедляет рост и развитие растении и накопление сухого вещества (Безвиконный, Узьянова, Паникаровский, 1978). Как отмечают В.С. Ильин и В.И. Гаценбиллер (1995), основное значение субоптимальные температуры имеют в период «всходы - вымётывание». Во второй половине вегетации реакция на условия теплообеспеченности ослабевает.

Существует прямая корреляция между интенсивностью роста корней и надземных органов кукурузы, а также ее продуктивностью и температурой воздуха. Оптимальная температура воздуха для роста корней кукурузы составляет - +24 оС, для роста надземных органов - +20.+28 оС, генеративных органов - +28.+32 оС (Физиология сельскохозяйственных растений, 1969). По данным А.И. Руденко (1950) верхняя граница оптимальной для роста кукурузы температуры находится около +26 оС. При +27.+29 оС скорость роста кукурузы в высоту снижается в среднем на 10 - 15 %.

По мнению В.С. Цикова и Л.Л. Матюхи (1989) в зависимости от скороспелости гибрида для прохождения периода «всходы - полная спелость» кукуруза нуждается в суммах активных температур от 2000 и более градусов.

Таким образом, в условиях ранних сроков посева необходим подбор гибридов, устойчивых как к охлаждению ниже биологического минимума, так и к длительному воздействию субоптимальных температур, по крайней мере, в первой половине вегетации.