Поведение устьиц в природе

Наряду с уже описанными воздействиями водного режима ширина устьичных щелей определяется прежде всего световыми ресурсами и тем самым нормой фотосинтеза (й уровнем С02 в тканях листа).

310

о 15

5

20 I-

0,1              0,2              0,3              0,4

Максимальная диффузионная проводимость листьев, моль ¦ иг2 ¦ с-1

Рис. 13.14. Связь между максимальной интенсивностью фотосинтеза и состоянием транспирации у растений типа С3 (по Ch. Korner et al.).

При хорошем снабжении водой существует линейная корреляция между максимальной диффузионной проводимостью эпидермиса листа (устьица; дтах) и максимальной интенсивностью фотосинтеза Агпах на единицу листовой поверхности (Аезр) независимо от жизненной формы (точками обозначены хвойные и лиственные деревья, кустарники, разнотравье, злаки, суккуленты и др.). Это означает, что отношение концентрации С02 в межклетниках к его внешней концентрации (С;/Са) у всех растений типа С3 лежит в одной и той же области (0,7 — 0,8) и рассматривается как результат эволюционной оптимизации потери воды и поступления С02 через систему пор синтеза, тем выше и максимальная устьич- ная проводимость водяного пара (рис.

Сопоставление, приведенное на рис. 13.14, включает крайние случаи — быстро растущие травянистые растения и малоактивные, очень медленно растущие виды. Оно затушевывает тот факт, что средние значения для доминирующих видов древесных растений крупных био-

Рис. 13.15. Схематическое изображение дневного хода листовой диффузионной проводимости.

При хорошей погоде и не слишком глубоком увлажнении почвы (водный потенциал листьев перед восходом солнца более 0,2 МПа) диффузионная проводимость листьев g (равна устьич- ной проводимости, так как кутикулярная транспирация очень мала) утром следует за увеличением светового довольствия (фаза I) до максимального значения д. Если достигается критическое значение дефицита давления водяного пара в воздухе (vpd примерно 10 гПа), значение g снижается параллельно с дальнейшим поднятием vpd (фаза II). После полудня при том же состоянии климатических факторов, как и утром, значение g становится все ниже и падает почти до нуля (независящие от времени факторы, аккумуляция конечных продуктов в листьях, пассивно увеличивающееся содержание АВА, активное повышение содержания АВА как сигнал от корней об обезвоживании непосредственно примыкающей к ним почвы, кавитация ксилемы и т. д. — фаза III). Так как в течение дня детерминанты g замещают друг друга, проведение статистического анализа для выяснения факторных зависимостей без разделения фаз невозможно. Кривая 1 — высокая влажность воздуха и почвы; кривая 2 — высокая влажность почвы, но пониженная влажность воздуха (vpd gt; gt; 10 гПа); кривая 3 — ситуация с дефицитом почвенной воды. Стрелкой показан увеличивающийся пресс сухости мов Земли в этих нормативных параметрах в естественных местообитаниях едва различаются, если в сравнение включено достаточно много видов. Глобальное значение gmax по отношению к простой проецированной листовой поверхности составляет для 151 вида древесных растений (218 ± 24) ммоль Н20 м 2 - с 1.

Устьичная или листовая диффузионная проводимость — это два употребляемых синонимических понятия, так как можно пренебречь разницей между транспирацией воды через усть- ичные поры и транспирацией через устьица и лежащую между ними кутикулу. Диффузионная проводимость (g) обратна диффузионной сопротивляемости г. Обе величины выводятся, по аналогии с законом Ома, из плоскостной транспирации Тг («транспирационного тока») и градиента водяного пара системы лист—воздух, Aw («напряжение»; закон диффузии Фикка). При этом принимается, что внутри листа воздух насыщен водяным паром, причем давление пара в листе будет лишь функцией от температуры листа. Употребляются две размерности. Если для g = Tr/Aw используют характеристику (gH20 м-2 ¦ с ‘)/(ёН20 ¦ м 3), получают g (м ¦ с-1). Если вводят для Aw (кПа • Н20, кПа-1 воздуха), то оказывается, что из-за безразмерного описания градиента влажности воздуха g характеризуется теми же размерностями, что и Тг, т.е. в г- м-2- с-1, или в ммоль ¦ м-2- с '. Важно, что в данном случае Aw выводится из соотношения: давление водяного пара внутри листа — давление водяного пара вне листа (общее давление воздуха). Отсюда значения g и исчисляемая из фактического значения Aw степень транспирации будут в значительной степени независимы от давления воздуха, которое оказывает влияние на молекулярную диффузию (данные из различных высотных поясов). Это одна из причин, почему данная размерность находит применение все больше и больше.

Результатом взаимодействия условий влажности, солнечного излучения и температуры является характерный дневной график ширины устьичных отверстий (диффузионная проводимость; рис. 13.15). Вут- ренние часы раскрытие устьиц определяется в первую очередь светом и фотосинтезом. При определенной плотности потока фотонов PFD (у светолюбивых растений при 20 — 25 % полного солнечного излучения) достигается gmax. Если превышается критическое значение дефицита давления водяного пара (см. 13.5.2, по меньшей мере около 8 гПа, или около 65 % относительной влажности при 20 °С), это становится для большинства видов древесных пород определяющим фактором воздействия, и g снижается (при хорошей погоде с позднего дополуденного времени). При одинаковых климатических параметрах значения в послеполуденное время, как правило, ниже, чем в дополуденное. Такие реакции, зависящие от времени, объясняются аккумуляцией продуктов фотосинтеза и повышенным уровнем АБА. Дневной ход g у древесных растений выражается одновершинной кривой с максимумом перед наступлением полудня. Травянистые растения реагируют на погоду большей частью в послеполуденное время, это значит, что может быть выражен второй максимум g, когда напряжение транспирации опять понижается. При пасмурной, влажной погоде определяющим фактором будет один PFD. Диффузионная проводимость определяет также диффузию вредных газов (например, озона), поэтому при сухом воздухе и относительном дефиците воды будут незначительные нарушения.

При дальнейшем раскрытии пор изменения ширины отверстий при данной влажности воздуха почти пропорциональны изменениям транспирации, однако это сравнительно мало влияет на фотосинтез. Поэтому растения могут регулировать транспирацию в широких пределах, не оказывая пропорционального воздействия на фотосинтез. Только при незначительной ширине пор влияние на фотосинтез будет сильным. Эта асимметрия приводит к тому, что устьица листа представляют для транс- пирационного потока единственный значимый управляемый механизм, в то время как усвоение С02 дополнительно к диффузии газов испытывает при полном раскрытии устьиц еще одно, примерно в 4 — 5 раз большее сопротивление в клетках мезофилла (у растений С3, у растений С4 сопротивление мезофилла значительно меньше).

При широком раскрывании устьиц большое значение приобретает противодействие газовой диффузии в аэродинамическом пограничном слое листа. Величина листа и его опушение повышают сопротивление пограничного слоя, действующее аналогично устьичному сопротивлению, и редуцируют при этом эффективность ус- тьичной регуляции при широком раскрытии отверстий. При незначительном раскрытии пор, а также при стрессовой ситуации, вызванной сухостью, эти аэродинамические факторы для диффузии воды относительно несущественны, но противодействуют тепловой конвекции и отраже нию тепла от листа, и тем самым снижению давления водяного пара, они могут косвенно содействовать поддержанию водного баланса. Впрочем, большое число растений засушливых областей довольно слабо опушены или вообще лишены опушения, а это противоречит широко распространенному мнению, что опушение представляет собой непосредственную защиту от испарения. Повышенное сопротивление пограничного слоя (которое стоит в одном ряду с устьичным) в любом случае снижает до минимума эффективность устьич- ной регуляции.