Управление фотосинтезом

В 50-х годах А. А. Ничипорович (1955, 1959) совместно с сотрудниками разработали представление о разнокачественности или разнообразии основных продуктов фотосинтеза и о возможности образования на свету как углеводов, так и белков с преобладанием синтеза тех или иных продуктов в зависимости от внешних (снабжение азотом, количество и качество света) и внутренних (возраст растений, наследственные свойства и т.

Большую роль в разработке вопроса об управлении деятельностью фотосинтети- ческого аппарата играют современные исследования явления адаптации фотосинтеза растений применительно к различным условиям и особенно количеству и качеству света. Они показали, что адаптивная перестройка фотосинтетического аппарата может совершаться относительно быстро и сопровождаться изменениями как в структуре и биохимических особенностях этого аппарата, так и в изменении активность; и качественной направленности его работы. Довольно широко изучена адаптация фотосинтеза к таким факторам среды, как интенсивность, спектральный состав света, уровень снабжения элементами минерального питания, углекислым га зом и кислородом, а также сопряженность процесса фотосинтеза с другими физиологическими процессами.

Проблема фотосинтетической продуктивности наиболее активно стала разрабатываться с конца 40-х годов в Советском Союзе под руководством А. А. Ничипоро- вича, а также в Японии, Англии, США, Нидерландах и других странах. На основе этих исследований значительно расширилось и приобрело полную самостоятельность учение о сложных фотосинтезирующих системах (включая условия и факторы высокой продуктивности). Новая проблема включает в себя определения фотосинтетически активной радиации в различных географических зонах и степени полноценности этой радиации для фотосинтеза в зависимости от температуры, влажности, почвенного плодородия, физиологических и экологических особенностей растений.

Разработка теории фотосинтетической продуктивности растений основывается также на культивировании растений в закрытом грунте при искусственном свете. Широкое развитие светокультура получила в СССР, в США и Франции. Использование ксенонових ламп позволило в два раза повысить урожай и вдвое ускорить сроки созревания в сравнении с лучшими условиями открытого грунта. Коэффициент использования света этих ламп растениями достигает 8%. Качественный состав света при выращивании в современных теплицах базируется на результатах исследования зависимости фотосинтеза от спектрального состава света.

Широкое развитие в 60-х годах получили работы по массовой культуре одноклеточной зеленой водоросли — хлореллы. В специальных, автоматически действующих аппаратах, куда помещали культуры хлореллы, исследователям разных стран удалось получить значительно более высокий коэффициент использования световой энергии, чем это пока достигнуто в полевых или тепличных условиях для высших растений, и различное содержание белков, жиров и углеводов в биомассе разных штаммов.

Одновременно развернулась успешная работа по использованию фотосинтеза растений в точно контролируемых и автоматически управляемых замкнутых системах. Так, В. Е. Семененко с сотрудниками в сконструированной ими установке по непрерывному выращиванию хлореллы получили фотосинтетической продукции в 25—30 г сухого вещества на 1 л суспензии в сутки при КПД лучистой энергии 6—8%.

Природа дыхания

К началу XX в. о дыхании сложилось представление как о процессе, противоположном фотосинтезу, однако о его внутреннем механизме почти ничего не знали. Существенный вклад в разрешение этой проблемы внесли русские ученые, начиная с А. Н. Баха и С. П. Костычева.

Благодаря усилиям исследователей разных стран (В. И. Палладии, О. Варбург, Д. Кейлин, Г. Виланд, А. Сцент-Дьёрдьи, Г. А. Кребс и др.) в 50-х годах сложились современные представления о биохимической природе процесса дыхания. Было доказано, что в основе дыхания как растительных, так и животных тканей лежат по существу одни и те же окислительные реакции и энергетические процессы (см. об этом в главе 6).

Согласно современным представлениям, дыхание — это сложная система сопряженных окислительно-восстановительных процессов, в ходе которых происходит химическое преобразование углеводов, белков и жиров и использование высвобождающейся при этом энергии.

В 1957 г. Г. Л. Корнберг и Г. А. Кребс открыли новый дыхательный цикл глиоксалевой кислоты. Он представляет модификацию цикла лимонной кислоты и лежит преимущественно в основе дыхания бактерий и грибов, осуществляясь за счет превращения жировых веществ в углеводы.

В 50-х годах было начато изучение у растений еще одного цикла окисления углеводов, апотомического, или гексозомонофосфатного, открытого в 30-х годах у дрожжей и в тканях животных. Сравнение апотомического дыхательного цикла с фотосинтетическим циклом восстановления СОг, предложенным М. Кальвином (1957), показало, что первый представляет собой полное зеркальное повторение второго, т. е. протекает в обратную сторону. Открытие этого факта дает основание предполагать о существовании тесной связи этих двух процессов в организме растений !.

Большая серия исследований была посвящена изучению зависимости дыхания от особенностей растительных организмов, от других протекающих в них процессов жизнедеятельности и различных факторов внешней среды. В. Стайльз и В. Лич в 50-х годах установили, что растениям различных систематических групп свойственна определенная интенсивность дыхания, а А. Сцент-Дьёрдьи еще в 30-х годах обратил внимание На то, что различным растениям присущ даж:е определенный характер окислительной системы. Так, однодольные, а из двудольных крестоцветные и тыквенные, полностью или частично лишены полифенолоксидаз- ной активности. Теперь считается вполне достоверным, что особенности дыхательной системы различных растений отражают их положение в филогенетической системе. Накапливаются также данные о различиях в дыхательной активности у различных органов растений, о зависимости дыхания от возраста. Имеются основания предполагать, что в ходе онтогенеза процесс дыхания может изменяться не только количественно, но и качественно.

Получены интересные данные о связи дыхания с фотосинтезом, минеральным и водным питанием, биосинтетической функцией клеток и ростом растения. В течение многих десятков лет было принято противопоставлять дыхание фотосинтезу: их рассматривали как два прямо противоположных по своему биологическому значению процесса — ассимиляцию и диссимиляцию. Теперь, когда между ними установлена тесная связь, фотосинтез и дыхание могут служить яркой иллюстрацией кардинального положения материалистической диалектики о единстве противоположностей. Однако характер связи между дыханием и фотосинтезом выяснен еще не полностью. Это относится в первую очередь к взаимосвязи ферментативных механизмов обоих процесов.

1 См.: О. А. Семихатова. Смена дыхательных систем. Критический анализ методов исследования. JL, «Наука», 1969.

Изучению зависимости поглощения ионов корнями растений от аэробного дыхания тканей посвящена серия работ шведского исследователя Г. Люндегорда, сформулировавшего анионную теорию дыхания (1955), которая до сих пор дискутируется. Начаты исследования механизма использования энергии АТФ в процессах солевого питания, а также вопроса о природе первичных акцепторов поглощаемых клеткой ионов.

Современные представления о взаимосвязи дыхания и потребления растением воды подробно освещены в работе Д. П. Хаккетта (1959). Автор разделяет точку зрения об активности процесса поглощения воды растительными тканями, который через посредство ауксинов сопряжен с дыханием, поставляющим для него энергию. Согласно данным Г. Вурстрема (1953), поглощение воды связано с процессами ды- хаиия не менее сложной зависимостью, нежели поглощение минеральных солей.