СВЯЗЬ МЕЖДУ УГЛЕРОДНЫМ (ВОЗДУШНЫМ) И МИНЕРАЛЬНЫМ (КОРНЕВЫМ) ПИТАНИЕМ РАСТЕНИЙ

В зависимости от ряда внешних и внутренних факторов поглощенные вещества могут накапливаться в растениях, не оказывая значительного влияния на урожай. Так, с повышением доз минеральных удобрений их эффективность постепенно затухает, и при дальнейшем увеличении доз может даже начаться снижение урожая.

1. Повышение концентрации почвенного раствора до уровней, которые могут быть токсичными.
2. Нарушение нормального соотношения химических элементов и ионов в почвенной среде, возникающее при внесении высоких доз удобрений.
3. Недостаток влаги в почве и углекислого газа в воздухе посева.
4. Чрезмерное разрастание вегетативной части, и прежде всего листьев, что приводит к ухудшению освещенности внутри посевов и в результате к снижению интенсивности фотосинтеза.

Наиболее важный из этих факторов - водообеспеченность. Человек может ее регулировать (например, путем орошения). Остальные факторы (соотношение элементов минерального питания, осмотическое давление почвенного раствора, недостаток С02) хотя в какой-то мере и уменьшают положительное влияние удобрений, но не являются решающими.

Регулирование процесса фотосинтеза и изыскание приемов, направленных на значительное повышение коэффициента использования солнечной энергии, - важный путь резкого повышения продуктивности земледелия и, следовательно, увеличения количества сельскохозяйственных продуктов. Условия минерального питания оказывают на фотосинтез прямое и косвенное действие. Азот, например, принимает непосредственное участие в синтезе аминокислот - продуктов фотосинтеза, а косвенно он участвует в образовании зеленых пигментов в растении (хлорофилла) и в синтезе белков - элементов структуры хлоропластов, а также ферментов, ответственных за различные реакции фотосинтеза. Это проявление косвенного влияния.

Деятельность корней, поглощающих минеральные вещества, и фотосинтезирующих листьев тесно скоординирована. В частности, поглощение азота корнями и его усвоение тесно связаны с фотосинтезом. Все синтетические превращения азота как в корнях, так и в надземных органах происходят с использованием энергии углеродных цепей, образованных в процессе фотосинтеза. Многие реакции непосредственно сочетаются с фото-синтезом и зависят от интенсивности света и концентрации СО2. Так, в хлоропластах совершается светозависимое восстановление значительной части нитратов, поступающих в растение.

Очень наглядно координация между поглощением азота и фотосинтетической деятельностью листьев выявилась в опытах с растениями тыквы с применением меченого углерода 14С. Если растения помещали корнями в дистиллированную воду, то поток ассимилятов к корням ослабевал, а образование в них органических кислот, являющихся акцепторами аммиака, заметно уменьшалось. При помещении же таких растений корнями в раствор сернокислого аммония приток ассимилятов из листьев к корням уже через час заметно усиливался. При этом в корнях ускорялось превращение сахаров в кетокислоты, а это приводило к тому, что корни приобретали большую способность к усвоению азота питательного раствора и синтезу большего количества азотсодержащих соединений.

Другим примером может служить взаимосвязь между корневым и некорневым питанием. Нанесение раствора мочевины на листья кукурузы (в период листообразования) тормозит в течение одной - двух недель поглощение азота корнями. Это связано с тем, что листья сами начинают использовать продукты фотосинтеза для связывания аммиака, что уменьшало приток ассимилятов к корням и снижало их способность к поглощению и усвоению азота почвы (рис. 4.3).

Одним из проявлений воздействия азота на фотосинтез является его влияние на рибулезодифосфат(РДФ)-карбоксилазу - ключевой фермент усвоения углекислого газа. При улучшении условий азотного питания увеличиваются количество этого фермента и его активность, что усиливает первичное связывание углерода с помощью РДФ-карбоксилазы. Однако усиление интенсивности усвоения СО2 при повышении уровня азотного питания происходит лишь до определенного предела. При сверхоптимальных дозах образование этого белка-фермента продолжается, но удельная активность его снижается. Поэтому суммарная активность РДФ-карбоксилазы в этих условиях либо остается на уровне оптимального варианта, либо снижается.

Условия азотного питания оказывают влияние не только на интенсивность фотосинтеза, но и на интенсивность потока ассими-

лятов в аттрагирующие центры (точьси роста, развивающиеся репродуктивные органы). Недостаток азота, фосфора или калия уменьшает их отток из листьев. Наибольшая интенсивность поступления продуктов фотосинтеза, например, к колосьям пшеницы в фазе колошения была на полной питательной смеси, меньшая - при недостатке фосфора, еще меньшая - при недостатке азота. У хлопчатника усиление оттока продуктов фотосинтеза из листьев в плодо- элементы также наблюдалось при внесении азотных удобрений.

Усиление азотного питания положительно влияет на интенсивность оттока ассимилятов, по-видимому, в том случае, когда растения испытывают острый недостаток в азоте.

183

при одностороннем усилении азотного питания снижается интенсивность оттока ассимилятов из листьев в колосья. Одновременное внесение вместе с азотом фосфора и калия в какой-то степени снимает тормозящее действие азотных удобрений.

При обильном снабжении растений азотом отток ассимилятов из листьев ослабляется вследствие того, что в листьях возникают условия для более продолжительного их роста, и они работают «на себя». Кроме того, при избытке азота усиливается рост побегов и корней, и они также становятся потребителями продуктов фотосинтеза. В результате снабжение репродуктивных и запасающих органов продуктами фотосинтеза ухудшается. Так, при усиленном азотном питании (особенно при азотных подкормках) снижается сахаристость корнеплодов сахарной свеклы. Избыток азота понижает крахмалистость клубней картофеля и может даже привести к снижению общего урожая.

Повышение продуктивности фотосинтеза растения при усилении азотного питания происходит в основном в результате увеличения площади ассимиляционной поверхности и продолжительности жизнедеятельности листьев и других фотосинтезирующих органов. Например, у пшеницы под влиянием удобрений, особенно азотных, хлорофилльный фотосинтетический потенциал возрастает в 1,5-

2. раза, при этом изменяется величина участия отдельных органов в процессе фотосинтеза; увеличивается доля верхнего листа, а также колоса и стебля. Однако эффективность работы хлорофилла (СО2 в расчете на единицу хлорофилла) и чистая продуктивность фотосинтеза (СО2 на единицу площади листьев) под влиянием азота немного снижаются. У ячменя при внесении доз удобрений, рассчитанных на получение хорошего урожая, поверхность 1-5-го листьев (считая снизу) возрастает в 1,5-2 раза, а 6-7-го - в 3-5 раз. При этом сокращается период функционирования нижних листьев (1- 4-го), очевидно из-за затенения их листьями верхнего яруса, площадь которых значительно увеличивается.
   Однако увеличение площади листовой поверхности благоприятно отражается на урожае лишь до определенного предела (обычно 4-5 м2 площади листьев на 1 м2 посева). Затем происходят сильное самозатенение листьев, ухудшение освещенности внутри посевов, отмирание нижних листьев, усиленный дополнительный рост растений в длину в погоне за светом, снижение средней интенсивности фотосинтеза, увеличение потерь на дыхание. Часто следствием этого являются полегание растений, снижение урожая и его качества.

Разумеется, что такое действие азотных удобрений на ростовые процессы происходит в условиях достаточной обеспеченности растений водой. При ограниченном водоснабжении нет опасности чрезмерного роста растений, но и эффективность азотных удобрений будет низкой.

Существует и другой, более быстрый способ передачи информации между листьями и корнями посредством потенциала действия. Потенциал действия (ПД) - это быстрый выброс из клетки ионов К+ и следующее за ним быстрое поглощение из наружного раствора ионов Ыа+ и, возможно, Са2+. Этот импульс ПД быстро распространяется по растению аналогично нервному импульсу у животных организмов. Если голодающему растению дать через корни фосфор или азот, возникает ионный поток ПД, который быстро распространяется по проводящим пучкам стебля к листьям. При этом фотосинтез в листьях усиливается еще до того, как поглощенный элемент дойдет до них.

Таким образом, повышение продуктивности растений под действием минеральных удобрений, в частности азотных, неразрывно связано с повышением продуктивности фотосинтеза и использования солнечной энергии.