Экология фотосинтеза

Световая кривая фотосинтеза. Световая кривая графически выражает зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности (рис. 6.15). Она характеризует весь газообмен диоксида углерода на свету (показывает нетто-фотосинтез).

Для световых кривых характерна гиперболическая форма: поднявшись вверх, они выходят на плато, и дальнейшее усиление освещенности почти не влияет на газообмен. Ряд параметров этой кривой имеют важный экологический смысл.
Точка пересечения световой кривой с осью ординат находится ниже нулевой отметки по оси абсцисс. Пока интенсивность света

Рис. 6.15. Световые кривые фотосинтеза для светолюбивых (/) и теневыносливых растений (2) (по Т. К. Горышиной, 1979):
аи а2 — ниже оси абсцисс: растения в темноте, фотосинтез отсутствует, идет только дыхание; бь б2 — «компенсационные точки» (фотосинтез уравновешивает дыхание); в(, в2 — перегиб светой кривой фотосинтеза, она выходит на плато насыщения; Г|, проекция точек в(, в2 на ось абсцисс, характеризует «насыщающую» интенсивность света, выше которой свет не повышает интенсивность фотосинтеза; д,, д2 — проекция точек в,, в2 на ось ординат — наибольшая интенсивность фотосинтеза для данного вида в данном местообитании; а — углы наклона световой кривой к абсциссе, отражающей степень увеличения фотосинтеза при возрастании радиации (в области сравнительно низкой интенсивности света)


мала, идет выделение С02, а не поглощение его, так как фотосинтез не компенсирует дыхание. При некотором значении освещенности световая кривая пересекает линию абсцисс. Это значит, что количество поглощенного в фотосинтезе диоксида углерода равно количеству С02, выделенному при дыхании. За этой точкой уже преобладает фотосинтез, т.е. с повышением освещенности потребление С02 будет превышать его выход при дыхании. Минимальное освещение (при нормальном содержании С02), при котором интенсивность фотосинтеза (поглощения С02) уравновешивает дыхание (выделение С02), называют точкой компенсации (или компенсационным освещением). При такой освещенности для фотосинтеза используется столько С02, сколько высвобождается при дыхании. Поэтому интенсивно дышащие растения нуждаются в большем количестве света. Так, теневыносливые виды характеризуются более низкой интенсивностью дыхания, что позволяет им расти при меньшей освещенности. Светолюбивые растения лучше используют большую освещенность и в этих условиях имеют гораздо более высокую продуктивность фотосинтеза. Поэтому сельскохозяйственные растения, от которых требуется высокая урожайность, должны быть светолюбивыми (рис. 6.16).
Компенсационная точка варьирует даже у разных листьев одной кроны. Выросшие в тени дышат слабее световых, поэтому компенсация у них наступает при меньшем освещении. Теневые листья лучше используют слабый свет, и насыщение у них наступает очень рано (примерно при 10 клк). Растения или органы с низкой точкой компенсации способ-

Рис. 6.16. Влияние света на нетто-фотосинтез различных растении при оптимальной температуре и естественном содержании С02 в воздухе
(по В.Лархеру, 1978):
1 — сорго; 2 — кукуруза; 3 — пшеница; 4 — светолюбивые травы; 5 — бук; 6 — теневыносливые травы; 7 — тенелюбивые мхи, планктонные водоросли


ны к более полному использованию света, но при освещенности ниже критической они погибают. Так происходит отмирание нижних листьев и очищение ствола от ветвей.
Точка компенсации суммирует действие разных факторов на дыхание и фотосинтез. Знание ее необходимо при изучении продуктивности растений, поскольку она указывает на границу между запасанием и расходованием органики. Ниже нее наступает голодание. Компенсационная точка обычно определяется при концентрации С02 0,03 % и температуре 20 °С. При постоянной концентрации С02 она повышается с ростом температуры, так как при потеплении дыхание увеличивается сильнее фотосинтеза.

Поэтому при пониженной освещенности (например, зимой в оранжереях) необходима умеренная положительная температура и повышение ее может снизить темпы роста растений. Улучшение водного режима и снабжения С02 сдвигает компенсационную точку в сторону меньшей освещенности, а старение листьев — в сторону большей.
Угол наклона восходящей части кривой к оси абсцисс показывает эффективность использования света растением (свидетельствует о скорости увеличения интенсивности фотосинтеза по мере возрастания освещенности). В этой области фотосинтез определяется скоростью световых реакций: чем выше квантовый выход фотосинтеза, тем круче поднимается световая кривая. Это важный показатель функционального состояния растений.
Перегиб световой кривой указывает на два важных параметра. Во-первых, минимальный уровень освещения, обеспечивающий в данных условиях максимальную интенсивность фотосинтеза. Дальнейший рост освещенности не увеличивает его, поэтому световая кривая выходит на плато и происходит световое насыщение фотосинтеза. Во-вторых, уровень плато показывает максимальную величину фотосинтеза, которой достигает растение в данных условиях. Он определяет продуктивность растения при достаточном освещении, однако в разных условиях этот показатель сильно колеблется.
У большинства растений световые кривые постепенно выходят на плато, но светолюбивые виды при повышении концентрации С02 и оптимальном сочетании других факторов плато не имеют, образуя идущие вверх линии, лишь несколько отгибающиеся. У теневыносливых видов плато выражено хорошо, и чем меньше интенсивность света, при которой наступает перегиб световой кривой, тем более теневынослив вид. С повышением концентрации С02 уровень плато теневыносливых видов может повышаться, а перегиб смещаться в сторону повышенной освещенности. При сравнении световых кривых особо выделяются С4-виды. У них световое насыщение не достигается, и в ясные дни они используют свет полностью даже в полдень. И при средней освещенности эти растения фотосинтезируют интенсивнее С3-видов. Цикл Кальвина у С3-растений работает не так эффективно, поэтому их световая кривая делает изгиб раньше. Среди них есть и такие растения, фотосинтез которых при излишней освещенности снижается, т.е. для них существует оптимум освещения. Это споровые сеянцы древесных пород и травы сомкнутых лесов.
Световая кривая планктонных водорослей имеет колоколовидную форму: после достижения оптимума она падает (область перенасыщения), так как интенсивность света больше насыщающей подавляет их

Рис. 6.17. Зависимость между интенсивностью света и фотосинтезом (по Р. Риклефсу, 1979):
/ — зеленые водоросли; 2 — диатомовые водоросли; 3 — белый дуб; 4 — ладанная сосна; 5 — кизил


фотосинтетическую активность (рис. 6.17). Поэтому наибольшая интенсивность фотосинтеза при высоком стоянии солнца отмечается не у самой поверхности, а несколько глубже (в озерах на глубине — 2—5 м, в открытом море — 10—15 м) в зависимости от силы света над водой и ее мутности. Вблизи поверхности воды свет избыточен, и здесь, особенно в солнечные дни, может происходить ингибирование фотосинтеза. Вероятно, это обусловлено в основном тем, что скорость поглощения радиации пигментами так высока, что ее энергия не может быть использована водорослями нормальным путем и расходуется на деструктивные фото- окислительные реакции. В пасмурные же дни и в бедное светом время года торможения фотосинтеза светом в водоемах нет и область оптимума смещается до самой поверхности.
Параметры световых кривых специфичны для разных по отношению к свету экологических групп растений, они значительно меняются в зависимости от действия других экологических факторов, стадии развития растения, площади и расположения листьев. Таким образом, световые кривые несут много важной экологической информации. 

Еще по теме Экология фотосинтеза:

1. Управление фотосинтезом
2. ВОЗДУШНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ (ФОТОСИНТЕЗ)
3. Фотосинтез - световое воздушное автотрофное питание растений
4. Глава VII УВЕЛИЧЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДАВ АТМОСФЕРЕ, ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАИ
5. 1. 6. Современное состояние экологии
6. ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
7. Развитие популяционной экологии. 
8. Экология роста
9. Развитие экспериментальной экологии
10. Предмет экологии насекомых
11. 1. 4. Основные разделы экологии
12. Развитие экологии животных в 20—40-х годах
13. Сергеев М. Г.. Основы экологии: Учеб. пособие, 2005
14. Популяционная экология
15. ЭКОЛОГИЯ КЛЕТКИ
16. Российские основоположники экологии. 
17. Глава 1 ПРЕДМЕТ И МЕТОД ЭКОЛОГИИ
18. ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ, ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ экологии
19. 1.2. Экология и экологические факторы