Развитие экологии животных в 20—40-х годах

Успехи экологии животных, достигнутые в начале столетия, обеспечили ее дальнейший интенсивный рост. Важным его этапом явился выход в свет в 1927 г. классической книги Ч. Элтона «Экология животных».

Немаловажную роль сыграли также известные сводки Р. Гессе (1924)

, В. Шелфорда (1929), К. Фридерикса (1930). Они позволяют судить о необычайно интенсивном прогрессе всех основных разделов экологии, особенно в США и Великобритании. Итоговое значение приобрела капитальная сводка американских зоологов У. Олли, А. Эмерсона, О. Парка, Т. Парка и К. Шмидта «Принципы экологии животных» (1949), в которой были суммированы достижения экологии в первой половине XX

в. По широте охвата проблематики данное руководство не имело себе равных. В частности, оно содержит подробный очерк истории экологии. Во многих отношениях эта сводка сохранила свое значение до настоящего времени.

Экология животных еще более интенсивно, чем на Западе, развивалась в Советском Союзе. После Великой Октябрьской социалистической революции, с переходом к мирному строительству, в нашей стране возникло много сложных хозяйственных задач, решение которых требовало экологического обоснования, что вызвало бурный рост экологии и ее глубокую внутреннюю перестройку. Об этом процессе рассказывают Д. Н. Кашкаров и Е. П. Коровин в брошюре «Экология на службе социалистического строительства» (1933).

Д. Н. Кашкаров, сперва работавший в Среднеазиатском, а затем в Ленинградском университете, сыграл выдающуюся роль в становлении отечественной экологии животных, в пропаганде экологических идей и воспитании экологических кадров. На книгах Кашкарова «Среда и сообщество» (1933), «Основы экологии животных» (1938, 1945) и других выросли многие советские экологи, ныне принадлежащие к старшему поколению зоологов.

Первоначально основные усилия советских экологов были направлены на эколоах)-фаунистическое изучение главным образом отдаленных райондв

Средней Азии, Восточной Сибири, Якутии, Дальнего Востока. Наряду с этим, в широких масштабах изучалась экология отдельных видов животных, особенно из числа имеющих хозяйственное или эпидемиологическое значение. Аутэкологические работы принесли наиболее ощутимые результаты, когда зоологи перешли от экспедиционных исследований к многолетним стационарным, в частности в заповедниках и на противоэпидемических станциях.

Среди различных сторон образа жизни животных особое внимание экологов привлекало распределение по стациям, питание, размножение, динамика численности, сезонные явления. Работы А. Н. Формозова, А. А. Насимовича, В. П. Теплова и других зоологов раскрыли огромное значение снежного покрова в жизни животных. Выдающуюся роль сыграла в этом отношении монография А. Н. Формозова «Снежный покров как фактор- среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР» (1946). Год от года накапливались данные по экологии охотничьих зверей и птиц, разнообразных беспозвоночных. В 30—40-х годах были опубликованы коллективные работы по луговому мотыльку и вредной черепашке, монография С. П. Наумова по экологии зайца-беляка, «Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов» Н. П. Наумова и многие другие.

Широкие перспективы открылись перед экологией беспозвоночных, населяющих почву. Их планомерное исследование началось в 1926 г. в лаборатории В. А. Догеля4, но особый размах оно получило с конца 30-х годов. В 1949 г. М. С. Гиляров опубликовал монографию «Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых», послужившую теоретической основой для дальнейших исследований. Гиляров показал, что в почве имеются все условия, как приближающиеся к водным, так и типичные для суши, что создает широкие возможности для возникновения разнообразных адаптаций и эволюционных преобразований. Благодаря трудам Гилярова и других экологов почвенная зоология заняла видное место в системе биологических дисциплин.

В ходе исследований вырабатывались и совершенствовались методы полевой экологии. О богатстве методического арсенала отечественной экологии позвоночных животных тех лет можно составить представление по практическому руководству «Полевые исследования экологии наземных позвоночных», созданному Г. А. Новиковым (1949, 1953). Зарубежные зоологи также опубликовали ряд методических пособий подобного рода.

Экология животных

в начале второй половины XX века

В начале второй половины текущего столетия экология животных вступила в новую фазу развития, характеризующуюся не только огромным расширением масштабов исследований во всех странах мира, но и усилением внимания прежде всего к популяционной проблематике. Интенсивному изучению подверглись биотические отношения организмов. Более того, исследование этих отношений становится особенно актуальным, а изучение роли абиотических факторов постепенно отходит на второй план. В этом процессе внутренней перестройки экологии находит подтверждение справедливость тезиса Ч. Дарвина о том, что в борьбе за сущест-

вование и в эволюции ведущую роль играет именно взаимодействие организмов, а не физические условия среды.

Длительные стационарные исследования в сочетании с точными количественными методами позволили детально изучить экологию основных видов пушных и копытных зверей, ряда вредных млекопитающих, многих птиц, рыб, насекомых, их питание, размножение, миграции и другие стороны образа жизни и поведения. Следует особенно отметить исследования по биологии размножения. Они не только расширили представления об экологии отдельных видов и видовых популяций, но и помогли углубленному анализу таких кардинальных проблем, как причины массовых размножений и колебаний численности животных. Успешному изучению особенностей размножения способствовало умелое сочетание полевых и экспериментальных экологических методов с методами физиологии, биохимии, генетики, гистологии и эмбриологии.

Специальное внимание было уделено сезонным явлениям в жизни животных, в частности миграциям.

Основываясь на сравнительной эколого-географической оценке значения пространства в жизни наземных животных и их стациального распределения, Г. Я. Бей-Биенко пришел к выводу о существовании закономерной зональной смены стаций у насекомых и других животных с достаточно широкими ареалами. В числе теоретических вопросов новое освещение получила также классификация факторов среды (А. С. Мон- чадский, 1958).

Изучение разнообразных сторон жизни животных, главным образом млекопитающих и птиц, привело к необходимости учета особенностей их поведения. Это усилило связь экологии с этологией, что принесло большую пользу обеим наукам. В справедливости сказанного можно убедиться на примере многих частных работ, а также сводки П. Клопфера «Поведенческие аспекты экологии» (1962, 1973).

Для современных экологических исследований весьма характерна органическая связь с практикой. Их результаты быстро находят применение в соответствующих отраслях хозяйства, здравоохранения, охраны природы.

В настоящее время наблюдается отчетливо выраженная тенденция к интеграции различных разделов экологии вплоть до формирования единой науки, охватывающей наиболее общие проблемы экологии растений и геоботаники, экологии животных и отчасти микроорганизмов. При этом, однако, характерно, что подобные идеи развивают преимущественно зоологи.

Формирование общей экологии — свидетельство существенного усиления теоретического значения экологии в системе биологических наук и ее методологической зрелости. Об этом же говорит тот факт, что в последние годы, как никогда раньше, экологические идеи и терминология (экологическая система, биосфера, экологическое равновесие, экологический кризис, экоцид и т. п.) получили необычайное распространение в широких кругах общественности, в публицистической литературе, жур" налах и газетах. Причиной тому — острая ситуация, которая сложилась в окружающей человека среде и биосфере в целом.

Расширение масштабов экологических исследований, усложнение их задач, необходимость решения новых теоретических проблем и прикладных вопросов потребовало совершенствования прежних и создания новых методов, отвечающих современным научным и техническим требованиям и возможностям. Сравнительно с первоначальными этапами истории экологии, когда преобладающее значение имели экспедиционные исследования, все большую роль стали играть многолетние круглогодичные стационарные исследования в сочетании с точными количественными методами. Словесные, описательные характеристики различных сторон жизни животных сменились количественными оценками, что резко повысило степень точности полевых работ. Одновременно непрерывно совершенствовались сами количественные методы, их техническое оснащение. В полевой экологии все шире стало применяться изотопное мечение, радиотрекинг и другие — вплоть до использования искусственных спутников Земли, при помощи которых в США, например, регистрировалось передвижение лосей, снабженных миниатюрными радиопередатчиками. Отличные результаты дало наблюдение ночных животных с помощью инфракрасных лучей.

Обработка количественных данных о численности животных и экологических процессах потребовала использования методов вариационной статистики (биометрии) и теории вероятности. В1 этом направлении сделаны лишь первые шаги и полная гармония между специфическими требованиями экологии и математики еще не достигнута. В связи с успешным внедрением в экологию математики возникло даже понятие «математическая экология» и в США издана первая сводка, составленная 3.

Пилу (1969).

Наряду с использованием математики за последние годы неоднократно делались попытки применить к экологии кибернетику, системный анализ, моделироварие для анализа структуры биоценозов, трофоценоти- ческих связей и т. п. Эти опыты представляют определенный интерес и заслуживают развития и совершенствования.