Температурная кривая фотосинтеза. 

  Температура влияет на обмен веществ, изменяя скорость химических реакций и активность ферментов. Ускорение фотосинтеза при повышении температуры в целом идет экспоненциально, опережая возрастание скорости неферментативных реакций.

При низких температурах это ускорение более существенно, так как в этих условиях лимитируют процесс обычно ферментативные реакции, а при высоких температурах это нарастание слабее, поскольку лимитирующими там оказываются физические процессы, например диффузия.
Влияние температуры на фотосинтез зависит от интенсивности освещения. При малом количестве света фотосинтез от нее не зависит (идет с одинаковой скоростью и при 15 °С, и при 25 °С). Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых реакций, а при высокой освещенности она определяется уже протеканием тем- новых реакций, и влияние температуры становится очень отчетливым. Так, для подсолнечника (Helianthus annuus) повышение температуры от 9 до 19 °С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза (Н. И.Якушкина, 1993).
При достаточном освещении действие температуры на фотосинтез связано в основном с влиянием на темновые реакции. И поглощение, и восстановление С02 обычно ускоряются с повышением температуры вплоть до достижения ею некоторого оптимального диапазона. А при очень высокой температуре, приводящей к инактивации ферментов и рассогласованию реакций, фотосинтез быстро прекращается. Аналогично влияет температура и на дыхание: с ее повышением оно быстро растет, но при очень высоких температурах биохимические процессы протекают так быстро, что снабжение субстратом и метаболитами не поспевает за обменом веществ, и интенсивность дыхания быстро падает. Итоговый результат зависит от разности между скоростями ассимилирования и выделения диоксида углерода при той же температуре. На общий итог влияет также зависимость от температуры ширины открывания устьиц. В целом повышение температур сначала усиливает нетто-фотосинтез, а потом тормозит его.
Зависимость нетто-фотосинтеза от температуры характеризуется температурной кривой, которая имеет колоколовидную форму. Кривая асимметрична: с постепенным подъемом и довольно быстрым падением. Нижняя температурная точка довольно постоянна для разных видов и обычно совпадает с замерзанием тканей. У большинства растений она приходится на диапазон от -10 до -2 °С. У весенних эфемероидов, высокогорных и многих вечнозеленых растений этот показатель составляет от -5 до -7 ЬС, а лишайники могут поглощать С02 даже тогда, когда их талломы уже частично замерзли (некоторые при температурах до -25 °С). Фотосинтез же тропических растений начинается при положительных температурах (от 5 до 7 °С). Зимние температурные минимумы близки у многих растений.
При перегреве продуктивность фотосинтеза резко падает и одновременно высвобождается много С02 при повышении интенсивности дыхания. Верхняя температурная кардинальная точка фотосинтеза лежит на 2 —12 °С ниже температуры тепловой смерти и соответствует условиям, при которых отмечается равновесие между ингибированием фотосинтеза и повышением скорости дыхания. Поэтому температурный максимум нетто-фотосинтеза можно рассматривать как тепловую точку компенсации, которая достигается тем раньше, чем чувствительнее к теплу фотосинтез и чем круче подъем дыхания.
Усиливающийся расход С02 на дыхание может быть покрыт фотосинтезом при более высокой интенсивности света. Поэтому если освещенность повышается, то максимальная температура фотосинтеза тоже увеличивается. При постоянной же освещенности восходящая кривая дыхания и нисходящая фотосинтеза пересекаются в верхней точке. Верхняя температурная граница нетто- фотосинтеза подвержена сезонным и адаптивным изменениям (вызываемым жарой и засухой). Она тем выше, чем южнее ареал вида. Так, для растений высоких широт она лежит около 30 °С, для видов умеренной зоны — в диапазоне от 37 до 44 °С, для средиземноморских растений — в диапазоне 42—48 °С, а для видов жарких пустынь составляет 55 °С. У некоторых тропических злаков и маревых из чрезвычайно жарких местообитаний тепловые точки компенсации близки к абсолютному пределу переносимости температур (58 — 60 °С), однако обычно такие показатели в естественных условиях не наблюдаются (И. М. Культиасов, 1982).
Колоколообразная форма кривой зависимости фотосинтеза от температуры иногда полностью объясняется соотношением между фотосинтезом и дыханием, нарастающим с повышением температуры. Однако необходимо принимать во внимание и многие другие факторы.

Более точной считается схема В.Лархера (1978), учитывающая еще транспирацию и содержание С02 в воздухе при разных температурах (рис. 6.18). В этой схеме брутто-фотосинтез возрастает благодаря температурной активации участвующих в этом процессе ферментов до тех пор, пока недостаточное поступление С02 и тормозящие эффекты (связанные, например, с ферментами) не приведут к замедлению фотосинтеза. Дыхание экспоненциально возрастает в более широком диапазоне температур и быстро прекращается при высоких, повреждающих цитоплазму. Разность между брутто-фотосинтезом и дыханием определяет уровень нетто-фо- тосинтеза, положение его оптимума и кардинальных точек. Кроме того, абсолютный температурный оптимум фотосинтеза может быть получен только при устранении ограничивающего влияния других факторов. Но в этом случае проявится потенциальный аутэкологический оптимум, а синэкологический реализуется только при совместном влиянии всех факторов с учетом конкуренции. Этот реальный температурный оптимум фотосинтеза всегда смещен в область более низких температур.
Оптимальной температурной областью фотосинтеза считают температуру, при которой наблюдаемый фотосинтез достигает 90 % максимально возможной величины. При этом температурный оптимум нетто-фотосинтеза уже оптимального интервала температур для активности фотосинтетических ферментов, так как в то время, когда брутто-фотосинтез близок к максимуму, дыхание усиливается, снижая чистую продуктивность.

Рис. 6.18. Взаимосвязь между фотосинтезом, дыханием, транспирацией и содержанием С02 (по В.Лархеру, 1978).
/ — брутто-фотосинтез при оптимальном содержании С02; II — брутто-фотосинтез при естественном содержании С02



Рис. 6.19. Зависимость от температуры и положение кардинальных точек негго-фотосинтеза при световом насыщении у разных типов растений
(по В.Лархеру, 1978)


У С3-растений кардинальные точки температурной кривой фотосинтеза в основном зависят от теплового режима местообитания. По В.Лархеру (1978), растущие в тени растения нагреваются меньше и имеют оптимум фотосинтеза между 10 и 20 °С. Аналогично это наблюдается для раннецветущих, высокогорных и других растений, растущих в такое время года или в таких местах, для которых характерны низкие средние температуры. Так, мох Rhacomitrium lanuginosum господствует на приатлантических болотах и скалах в горах с резко выраженным океаническим климатом. Оптимальная величина нетто-ассимиляции отмечается у него при температуре 13 —15 °С (при температуре ниже 10 °Сили выше 20°С интенсивность его фотосинтеза незначительна).
Растения теплых местообитаний наивысшей продуктивности достигают при более высоких температурах (20 — 30 °С). У С4-рас- тений оптимум продуктивности лежит при температурах выше 30 °С (рис. 6.19), а у некоторых даже при 50 °С. У CAM-растений дневная температура почти не имеет значения для фотосинтеза, а тем- новая фиксация С02 хорошо согласуется с низкими ночными температурами (оптимум между 5 и 15 °С, выше 25 °С процесс прекращается).
Оптимальная температура фотосинтеза повышается с увеличением освещенности. При меньших освещенностях оптимумы смещаются в область более низких температур. Менее значительные изменения температурного оптимума наблюдаются при изменении концентрации С02, колебания которой в естественных условиях незначительны. При низкой интенсивности света и нормальном содержании С02 растения сильнее фотосинтезируют при более низких температурах, а при высокой освещенности наблюдается обратное соотношение. Однако в этом случае усиливается дыхание, поэтому растение проигрывает в нетто-фотосинтезе.

Температурный оптимум нетто-фотосинтеза при слабой интенсивности света лежит в пределах низких температур, а при высокой освещенности повышается. Эти закономерности экологически важны, так как малая освещенность часто связана с низкими температурами (например, в холодный период года или утром и вечером). В полярных областях это имеет значение во время полярных ночей в конце лета, когда освещенность падает. Однако полярные растения используют и эту малую интенсивность света для образования ассимилятов при невысоких температурах. В связи с коротким вегетационным периодом в полярных районах почти круглосуточный фотосинтез играет большую роль, так как растения здесь должны развиваться быстро. 

Еще по теме Температурная кривая фотосинтеза. :

1. Управление фотосинтезом
2. ВОЗДУШНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ (ФОТОСИНТЕЗ)
3. Фотосинтез - световое воздушное автотрофное питание растений
4. ТЕМПЕРАТУРНАЯ ТОЛЕРАНТНОСТЬ
5. ГИГРОФАКТОР И ТЕМПЕРАТУРНАЯ ТОЛЕРАНТНОСТЬ
6. Глава VII УВЕЛИЧЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДАВ АТМОСФЕРЕ, ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАИ
7. ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМ ТОРФЯНЫХ ЗАЛЕЖЕЙ ЭВТРОФНОГО БОЛОТА В.              Ю. Виноградов, Н. Г. Инишев
8. Изменение размеров животных с изменением температурных климатических условий. 
9. 3. Динамика численности популяций
10. Процессы связывания (фиксации) С02