Глава 1 ПРЕДМЕТ И МЕТОД ЭКОЛОГИИ

Содержание и задачи, экологии. Се язь экологии с другими биологическими дисциплинами и ее методы. Значение экологии насекомых для сельского и лесного хозяйства, ветеринарии и здравоохранения.

Термин «экология» происходит от двух греческих слов: «ойкос»—жилище, или убежище, и «логос»— наука. Этот термин был введен в науку в 1869 г. Эрнстом Геккелем, который вкладывал в него такое содержание: «Отношение животного к окружающей его органической и неорганической среде, в частности его дружественные или враждебные отношения к тем животным или растениям, с которыми оно входит в прямой контакт».

Идеи, выраженные в настоящем понятии, высказывались уже задолго до Геккеля. Еще в древности Аристотель в «Истории животных» разделял последних на водных и сухопутных, подчеркивая тем их связь с окружающей средой. В связи со средвй существования писали о животных в XVII, XVIII и первой половине XIX столетия многие авторы (Бойль, Реомюр, Бюф- фон, Ламарк, Паллас, Трамбле и др.). Бюффон (1749) подчеркивал влияние климата и места обитания на морфологические признаки животных. По отношению к насекомым (особенно к тлям) работы Реомюра •(1734) носили в значительной мере экологический характер.

Экологической точки зрения придерживался Этьен Жоффруа Сент Илер (1861), говоря о «взаимоотноше-

ниях организмов внутри семейства и группы, в скоплении, в сообществе». В русской литературе отчетливые экологические понятия были выражены за 20—25 лет до Геккеля, начиная с 1845 и особенно с 1852 г., Рульег который ясно видел влияние на строение и поведение животных не только климатических условий, но и обитающих совместно с любым видом других живых организмов, Рулье внес существенные поправки и в учение Сент Ил ер а о наследственности и отверг механистические представления Ламарка. Вслед за Рулье экологические представления стал развивать его бывший ученик академик Н.

До Геккеля, однако, экология как самостоятельная дисциплина еще не была оформлена.

Определение содержания экологии, данное Геккелем, подвергалось позднее уточнению, хотя основная сущность его, имеющая в своей основе диалектическое единство организма и окружающей среды, остается без изменения. В деталях понимание задач экологии все же не вполне одинаково у различных авторов. Так, например, Пирс (1926) подчеркивает изучение приспособлений и реакций как отдельных организмов, так и их групп к окружающей природе. Ричард Хессе (1927) понимает задачи экологии несколько уже; она должна изучать реакции животных на местообитание.

Шелфорд (1929) считает, что экология «...изучает организмы в сообществах, больших и малых, которые развиваются, растут, занимают новые территории, конкурируют и умирают», при этом предполагается сообщество видов. В настоящее время, однако, признано, что экология может и должна иметь дело не только с сообществами видов, но и с группировками особей одного вида и даже иногда с отдельными особями. Взаимоотношение комплексов видов с внешней средой обозначают термином синэкология, или биоценология. Раздел экологии, занимающийся взаимоотношениями отдельных видов с внешней средой, принято обозначать термином аут экологи я.

Кашкаров (1929) содержание экологии определял ' как изучение приспособлений морфологических, физиологических и приспособлений поведения вида или

комплекса видов к условиям мест обитания. Как основной объект экологии — приспособление организмов к внешней среде — называли также Тинеман (1927), Чулок (1910), Иогаизен (1959) и другие авторы.

Эндруарса (1961) основными задачами экологии животных считает изучение их распространения и численности, подчеркивая, что для этого необходимо учитывать влияние среды их обитания, причем средой для животного он предлагает считать только то, «что влияет на выживаемость *и размножение»,

Гиляров (1954), Никольский (1955), Наумов (1955), Щварц (1960) обращают внимание на то, что и все другие, биологические дисциплины, также должны иметь и имеют в своей основе учение о единстве организма и среды, а потому определение Геккеля и общепринятое представление о содержании науки экологии не является правильным, Н.

Очевидно все же, что и эта трактовка не противоречит общепринятому к настоящему времени общему понятию об экологии как науке, изучающей животных в их взаимосвязях с окружающей их средой. Энгельс говорил: «Вся доступная нам природа образует некую систему, некую совокупную связь тел, причем мы понимаем здесь под словом тело все материальные реальности...» [1].

Только в некоторых зарубежных работах вейсманистского направления, в противовес понятию о единстве организма и среды, выдвигается принцип независимости наследственных свойств животных от среды их существования и понятие об экологии по существу сводится к признанию разнохарактерного, подвижного во времени, метафизического равновесия численности организмов и так называемого их сопротивления давлению внешней среды в разных условиях существования.

. Задачами экологии насекомых (как и других животных) является познание формирования их морфологических и физиологических особенностей и особенностей образа жизни в зависимости от условий среды, изучение влияния среды на численность особей данного вида, на характер распределения их по территории и на формирование сообществ организмов, населяющих ту или иную территорию.

Экология находится в тесной связи со многими другими науками, поскольку она синтезирует данные, полученные физиологами, биохимиками, генетиками, систематиками, анатомами, гистологами, морфологами, биогеографами, климатологами, почвоведами, гидробиологами.

Естественно, что в экспериментальной работе экологу нередко приходится прибегать к приемам и методам этих дисциплин, хотя цель эксперимента и иная. Так, например, в сельскохозяйственной энтомологии и ряде других областей науки экологическое изучение нередко требует анатомирования насекомых для определения степени их зараженности паразитами.

Во всех случаях, однако, в центре внимания эколога остается приспособление организмов и их комплексов к среде и влияние их на среду обитания, их взаимосвязи.

В отличие от смежных биологических дисциплин — физиологии, биохимии, морфологии, систематики и других, экологические исследования не должны быть ограничены лабораторией. Как подчеркивает С. С. Шварц. . (I960), «для эколога представляют ценность только такие наблюдения, которые правильно отражают особенности

животных в их естественной обстановке». Основные экологические исследования осуществляются непосредственно в природной обстановке — в степях, лесах, пустыне, в полях, садах, огородах и т. д. Лабораторные работы остаются все же нередко необходимыми для эколога в связи с большой трудностью определить влияние отдельных факторов среды в условиях природы, где обычно не удается дозировать тот или иной фактор (градации температуры if влажности, содержание газовых компонентов воздуха, состав пищи у мно- гоядных видов и т. д.). Энгельс писал:              «Чтобы              понять

отдельные явления, мы должны вырвать их из всеобщей связи и рассматривать их изолированно, а е таком случае сменяющиеся движения выступают перед нами— одно как причина, другое как действие»[2]'. Данные лабораторных работ требуют в экологии тесной увязки с наблюдениями в природе.

Одним из основных методов изучения взаимоотношений среды и организмов являются .в экологии количественные учеты организмов, при этом колебания численности организмов и особенности их распределения по территории объясняются в зависимости от условий их существования и отдельных элементов среды (пища, свет, температура, влажность, характер почвы и т.

Различают учеты абсолютной и относи- тельной численности . При учете абсолютной численности определяется среднее число всех особей одного или разных видов на единицу площади или объема и затем полученные данные могут быть экстраполированы на исследуемую площадь. При учете относительной численности познается приближенное соотношение численностей особей различных видов или одного вида на одной и той же территории в разное время или на разных, отличающихся какими-либо условиями, территориях в одно и то же время.

Образ жизни различных насекомых чрезвычайно разнообразен, поэтому и способы учета их численности как абсолютной, так и относительной могут быть очень различными. Об основных способах энтомологического учета имеется специальная литература (см. «Прогноз появлений и учет вредителей», 1958 и др.). Одними из наиболее широко применяемых способов количественного учета насекомых в настоящее время являются «кошение» стандартным энтомологическим сачком (уловы при определенном числе взмахов сачка или при кошении за определенное число минут); подсчет числа насекомых на «учетных» площадках определенного размера, расположенных на исследуемой площади в шахматном порядке или на определенных расстояниях друг от друга по диагонали ее; подсчет насекомых на том или ином числе «учетных» растений или их групп, находящихся на определенных расстояниях друг от друга или расположенных в характерных местах изучаемой площади; непосредственный осмотр почвенных проб того или иного объема, взятых на исследуемой площади в шахматном или ином порядке и рассыпанных тонким слоем, или флотация этих проб; подсчет насекомых, выловленных за определенный промежуток времени световыми ловушками, термоэклекторами, пищевыми приманками или на клеевые щиты. В последнее время стал применяться в энтомологии метод меченых атомов, который позволяет точно увязать подсчеты с передвижениями насекомых.

При подсчете насекомых на учетных площадках и учетных растениях рекомендуется использовать приборы биоценометры, устройство которых может быть весьма различно.

Нередко могут быть использованы статистические данные производственных организаций, например, данные о размерах обработанных в различные годы площадей против вредителей сельского и лесного хозяйства в связи с метеорологическими и иными особенностями отдельных лет.

В природных и лабораторных условиях часто необходимы прямые наблюдения для определения причин колебания численности организмов, их плодовитости, смертности, миграций, сроков появления различных стадий развития в отдельные годы. В последнем случае часто прибегают к фенологическим методам— наблю*

дениям за сезонными явлениями в природе. Появление отдельных стадий развития того или иного вида насекомых происходит в данном районе в определенное время года, но сроки их появления, даже в одном и том же месте, не всегда бывают одинаковыми в различные годы — они зависят главным образом от метеорологических условий. Накопление результатов фенологических наблюдений дает возможность заранее установить время наступления массового размножения вида. Многие явления природы, как, например, зацветание тех или иных деревьев, время весеннего прилета перелетных птиц, пробуждение от зимней спячки лягушек и т. д., хорошо заметны; фенологические наблюдения дают возможность установить совпадение в сроках наступления этих явлений с появлением той или иной фазы развития насекомых; иногда трудно учитываемого прямыми наблюдениями из-за его скрытого образа жизни. Установление совпадения этих сроков позволяет вскрыть и неясные ранее связи между биологическими явлениями.

Большое значение в экологии имеет эколого-геогра- фический метод. При этом особенности жизни группи-' ровок особей одного вида, видов и их комплексов изучаются в разных географических пунктах, отличающихся по климату, почвам, растительности или по другим условиям среды, в разнохарактерных местах обитания. Это позволяет выявлять особенности взаимоотношений насекомых со средой при различных комбинациях факторов среды и оценивать относительную роль отдельных факторов.

В тех же целях нередко производится изучение насекомых в одном и том же месте,- но в различные сезоны или в различные годы, отличающиеся по метеорологическим и иным условиям (рис. 1).

Массовые размножения какого-либо вида насекомых нередко называют его градациями (от латинского слова gradatio — усиление), а раздел экологии, изучающий причину градаций,— гра до л огней. На рис. 1 дано сравнение градаций одного и того же вида в разных местностях или в разное время, а также двух видов, причем указаны как интерциклические градации, т. е. рост численности в течение одной и той же генерации насекомого, так и трансцикличе-

  1              -              з

              2              ======== 4

Рис. 1 Схема пяти основных форм градологических j сравнений (по Швенке):

1 — интерциклическая градация вида А, 2 — иитерцикли- ческая градация вида В, 3 — трансциклическая градации вида А, '4 — трансциклическая градация вида В. д — сравнение разных видов, е — сравнение одного вида в разных местностях, ж — сравнение одного вида в разное время, а — численность особей, б — время в генерациях, дж — сравнение видов и времени, еж — сравнение места и времени, в — подъем численности, г ~ падение численности

ские градации — численные изменения в последовательных генерациях. Эти методы применяются при установлении причин массовых размножений насекомых, для их типизации и для установления особенностей влияния среды на разные виды.

Если, кроме более или менее специфических методов, экология использует и методы, свойственные смежным биологическим .наукам, то многие другие дисциш лины прибегают и к методам экологии. Так, например, палеонтология на современном ее этапе не только стремится установить видовую принадлежность вымерших животных, но и охарактеризовать обстановку, в которой они жили; при этом приходится устанавливать так называемые эформанические признаки, т. е. особенности строения, являющиеся ответом на условия обитания.

Зоогеографы и фаунисты изучают видовой состав животных на той или иной территории, а также пути и время распространения отдельных видов на новую территорию.

Для объяснения же причин миграций и причин ограничения в распространении животных они контакти- руются с экологией. Экологические принципы являются даже основой работ большинства современных зоогеографов. Признание роли экологии для зоогеографии отчетливо подчеркивается уже с 20-х годов настоящего столетия (в частности, в работах Даля, 1923, я Гессе, 1924).

За последнее время многие систематики животных, и в первую очередь систематики насекомых, приходят к убеждению, что вид и некоторые другие таксономические единицы должны характеризоваться не только морфологическими, но и экологическими признаками. Подводя итоги работ по систематике насекомых в СССР за 40 лет, А. А. Штакельберг (1957) подчеркивает, что современная эволюционная систематика не мыслится без знания экологии.

Различные биологические дисциплины, в том числе и экология, лишь тогда обеспечивают наибольший успех, когда они находятся в контакте и дополняют друг друга.

Расцвет исследований по экологии насекомых связан в значительной мере с потребностями сельского хозяйства, лесоводства, медицины и ветеринарии, так как без экологических исследований, без изучения образа жизни насекомых — вредителей культурных растений, лесов и пастбищ и насекомых — переносчиков возбудителей заболеваний людей и животных невозможна рациональная борьба с ними.

Только знание образа жизни таких насекомых в различных условиях среды создает возможность профилактических мероприятий, препятствующих их массовому размножению. При определении очень многих чисто агрономических и лесокультурных мероприятий, таких, как сроки и методы вспашки, севообороты, поливы, подбор более устойчивых сортов, сроки рубки и посадки деревьев и другие, очень важное значение имеют экологические особенности вредных видов насекомых. Есть такие вредители сельского хозяйства, которые могут быть искоренены почти полностью рациональными приемами агротехники и которые с полным

Рис. 2. Почвенная колыбелька куколки хлопковой совки и ход от нее к поверхности почвы (ориг.)

правом могли бы быть названы пережитками отсталого земледелия. Так, например, хлопковая совка (СМо- ridea obsolete, F.) — перво* степенный вредитель хлопчатника, кукурузы, помидоров, некоторых бобовых и других сельскохозяйственных культур зимует в фазе куколки в почве на том же участке поля или огорода, где осенью питались ее гусеницы. Перед окукливанием гусеницы устраивают норку (канал) от куко/юч- ной колыбельки к поверхности почвы, через которую весной выбираются отродившиеся из куколок бабочки (рис. 2). Зяблевая вспашка разрушает норки, и вредитель погибает даже в том случае, если куколка при вспашке не будет раздавлена, так как бабочка без норки не может выбраться на поверхность.

Ранние посевы ячменя и пшеницы всегда меньше страдают от шведской мухи (Oscinosoma frit L.), чем запоздалые, потому что при позднем севе всходы совпадают с массовым лётом вредителя, ранние же всходы успевают к этому времени окрепнуть и легче сопротивляются нападению вредителя.

Знание связей вредных насекомых с сорняками,' с которых они затем переходят на посевы и посадки, позволяет применять борьбу с сорняками как профилактическое мероприятие в борьбе с такими вредителями.

Установление зимовки капустной тли (Brevicoryne brassicae L.) на остатках капусты (кочерыги с нижними листьями) позволяет рекомендовать осеннюю уборку этих остатков с полей.

Вредители сельскохозяйственных продуктов, хранимых в.амбарах и складах, в массе размножаются лишь при достаточной для них влажности; поэтому рациональное строительство амбаров и складов, их вентиляция рекомендованы как профилактическое мероприятие, предохраняющее запасы от сельскохозяйственных вредителей. Можно согласиться с Б. В, Добровольским (1962), что экология является научной основой сельскохозяйственной энтомологии, особенно в отношении разработки и применения практических мероприятий.

Знание мест выплода комаров рода Anopheles — переносчиков малярии, их связь с водоемами определенного типа позволило путем мелиоративных и иных мероприятий почти полностью ликвидировать это заболевание во многих районах СССР; изучение связей сикантропных мух, и в первую очередь домашней мухи, (Musca domestica L.) с фекалиями, навозом животных и пищевыми отбросами домашнего хозяйства указало рациональные пути резкого снижения численности мух и тем самым снижения возможностей переноса ими возбудителей некоторых кишечных заболеваний и особенно брюшного тифа. Эпидемии чумы, переносимой блохами, теперь ликвидированы во многих странах, поскольку было выявлено, что эти блохи разносятся грызунами и потому усилия были направлены на своевременное истребление грызунов.

Изучение образа жизни, связей со средой у слепней (Tabanidae), оводов (Hypodermatidae, Gastrophilidae и Oestridae) показало пути к их истреблению и тем самым к повышению количества и качества продуктов животноводства (молока, шкур) и поднятию работоспособности рабочего скота.

Экология помогает определить не только способы, но и наилучшие сроки и места применения тех или иных мероприятий по борьбе с вредными насекомыми. Без знания экологии вредителей и их паразитов, хищников и возбудителей заболеваний не могут быть применены так называемые биологические методы борьбы с вредителями — использование антагонистических организмов.

Градологическое изучение вредных и полезных насекомых позволяет прогнозировать массовое размножение или депрессию численности вредителей, а следовательно, своевременно организовать необходимые мероприятия для их подавления или избежать напрасной затраты тр.уда, денежных средств и материалов в тех случаях, когда прогнозы показывают, что вредные насекомые в предстоящее время не могут размножиться во вредоносном количестве.

Знание связей насекомых-опылителей с растениями позволяет определить наиболее выгодные места и способы размещения опылительных и медохозяйственных пасек и подобрать для посевов наиболее подходящие к различным условиям медоносы и тем самым рационализировать пчеловодство и повысить урожайность энтомофильных растений.

Экологическое изучение условий зимовки горного клопа (Dotycoris penicillatus Horv.), хотя и произведенное лишь на небольшой территории в горах Каржан- тау, позволило проф. В. И. Плотникову назвать это насекомое «предсказателем глубины снежного покрова в горах», высказав предположение о возможности осеннего прогноза водного режима рек, питающихся горными снегами, на лето следующего года. Для орошаемого земледелия это может иметь немаловажное значение.

Наконец, знание экологии вредных и полезных насекомых позволяет точнее планировать некоторые организационно-хозяйственные мероприятия крупного государственного масштаба, такие, как правильное пастбищное хозяйство, полезащитные насаждения (причем можно подобрать наиболее подходящие для той или иной местности древесные породы), мелиоративные мероприятия, способы сева (например, в условиях Средней Азии при квадратно-гнездовом севе хлопчатника создаются на нолях неблагоприятные для основных вредителей микроклиматические условия, а борьба с ними облегчается), раопашка и освоение под посевы целинных земель и т. д.