ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

В XX в. экология достигла своего расцвета: расширились ее объем и проблематика; определились теоретические и методологические основы; произошла дифференциация на отдельные ветви, а затем их интеграция; усовершенствовались приемы исследований; принципы и методы экологии широко внедрились в смежные науки, и на стыке с ними возникли новые комплексные дисциплины; укрепились связи со многими отраслями практики.

Большинство зоологов склонны рассматривать экологию как науку, исследующую взаимодействие со средой и друг с другом не только отдельных видов и их популяций, но и биотических сообществ. Ботаники же считают предметом экологии только влияние факторов среды на отдельные виды растений, а вопросы, касающиеся растительных сообществ и взаимодействия их компонентов, относят к области фитоценологии, которая составляет самостоятельную научную дисциплину.

Зоологи исходят из факта существования единых биоценозов, которые объединяют видовые популяции всех организмов, населяющих данную территорию, т. е. животных, микробов и растений, тогда как ботаники ограничиваются исследованием фитоценозов, часто вовсе не учитывая глубокого воздействия на растительность животных.

Состояние экологии животных в начале XX века

Уже начало столетия ознаменовалось интенсивным, хотя и неравномерным ростом исследований по. экологии животных. Особенно плодотворно они развивались в США, Англии, отчасти в Германии и России. Внимание к экологии стимулировалось не только ее теоретическим значением, но и успехами в решении насущных задач рыбного и охотничьего хозяйства, защиты урожая от вредителей, борьбы с переносчиками болезней, охраны живой природы и т. д.

В рассматриваемый период экологи продолжали уделять наибольшее внимание изучению образа жизни отдельных видов, главным образом промысловых и вредных животных.

Изучение образа жизни животных способствовало познанию их аут- экологии (взаимоотношений отдельных видов со средой обитания). Одновременно все большее развитие получало исследование взаимоотношений с окружающей средой целых комплексов видов (синэкология), входящих

в биотические сообщества (биоценозы). С. Форбс (1907), подчеркивая исключительную важность количественных характеристик, предложил формулу «коэффициента ассоциаций», выражавшую частоту совместной встречаемости видов.

Первоначально внимание американских экологов привлекало распределение животных по стациям, что позволяло раскрыть их зависимость от растительных сообществ и установить наличие определенных группировок. Под влиянием идеи геоботаника Г. Каульса (1849) о сукцессиях ^сменах) растительного покрова В. Шелфорд (1907) изучил стадиальное распределение жуков-скакунов в связи с сукцессионными сменами растительных ассоциаций. Ч. Эдамс (1909) проследил данный процесс не только в пространстве, но и во времени, придав тем самым синэкологи- ческому исследованию динамический характер. Изучение сукцессий едва ли не доминировало в те годы в работах американских экологов. Развитию сукцессионной тематики способствовало совершенствование методик, в частности разработка метода квадратов для регулярного количественного учета растений и животных в разные сезоны года.

Во втором десятилетии XX в. были созданы первые экологические сводки, начиная с «Экологии животных» немецкого зоолога Р. Гессе (1912). Глубокое воздействие на прогресс экологии в США и Западной Евроце оказала капитальная работа В. Шелфорда «Животные сообщества умеренной Америки» (1913), в которой была раскрыта роль физической и биотической среды, показана необходимость количественного учета животных, описаны методы полевой экологии.

В дореволюционной; России подобного рода сводок и пособий не публиковалось. В этот период развивались главным образом прикладные

направления экологии. Н. А. Холодовский создал научную школу энтомологов, энергично изучавших вредителей леса. И. Я. Шевырев в 1907 г. организовал при Лесном департаменте энтомологическую лабораторию и придал лесной энтомологии «хозяйственно-биологическое направление». Изучение экологии и разработку мер борьбы с вредителями сельского хозяйства возглавляло Бюро по эптомологии Департамента земледелия (А. Н. Порчинский и др.). Н. А. Димо (1904, 1907) занимался насекомыми Е другими беспозвоночными, обитающими в почве. Важную роль в изучении вредителей сельского хозяйства сыграли энтомологические станции, созданные в Киеве (1904) и Ташкенте (1911).

Успешно работала группа специалистов по охотоведению и промысловой зоологии, созданная А. А. Силантьевым при Департаменте земледелия. Она осуществила важные экспедиционные исследования в Забайкалье, на Саянах и Камчатке, разработала проекты организации заповедников для охраны соболя. Один из них — Баргузинский — существует и поныне. Известный охотовед Н. В1. Туркин произвел интересный анализ статистических данных о продаже пушнины, позволивший впервые установить некоторые особенности динамики численности пушных зверей на протяжении многих лет. К. Н. Россиков (1914), рассматривая статистические данные о массовых размножениях мышевидных грызунов, высказал предположение, что «мышиные напасти» в России и Западной Европе повторяются регулярно — примерно раз в десять лет.

Уже на этом этапе развития полевые аутэкологические исследования сочетались с лабораторными экспериментами. Среди последних выделяются исследования П. И. Бахметьева (1901, 1907) по влиянию света и температуры на различных фазах развития насекомых. Изучая анабиоз, Бахметьев установил крайние температурные пределы жизни различных видов насекомых. Эксперимент стали применять и в изучении экологических аспектов поведения животных.

В начале столетия в России значительно продвинулись вперед гидробиологические исследования, приняв при этом выраженный экологический характер. В ряде отношений гидробиологические работы опережали изучение экологии наземных животных. Они внесли много нового в развитие теории экологии и тем способствовали росту этой науки в целом (см. главу 9).

Свидетельством существенного укрепления научного веса экологии может служить возникновение палеоэкологии. Исходными идеями для нее явились теоретические воззрения В. О. Ковалевского. Руководствуясь ими, зарубежные и русские палеонтологи изучали образ и условия жизни вымерших животных. JI. Долло (1909) называл подобные исследования «этологической палеонтологией», О. Абель (1912) — «палеобиологией». Однако правильнее всего именовать их палеоэкологией.