Популяционная экология

Внешняя среда воздействует на судьбу индивида и тем самым на динамику популяций и их величину самыми разнообразными способами. Популяционная экология занимается регистрацией этой динамики и выяснением биотических и абиотических причин, которые ее обусловливают.

1. Развитие популяций

Как и для многих особей, наличие на данной плошади отдельного растения (N) в течение определенного времени (t) есть результат его рождения (В, англ. birth) и смерти (D, англ. death). В открытых системах существует еще возможность, что ин- дивидумы, существующие на определенном базовом местообитании, переселились извне или ушли из него (импорт или экспорт диаспор). Это выражается определенным уравнением для изменения величины популяций в промежутке между моментами времени t и t + 1;

Nt+|=Nt+B-D + I-E,

I и Е — обозначения для иммиграции и эмиграции, могут быть выражены как ДМ, или чистая миграция. В дальнейшем для упрощения понимания не будем учитывать миграцию. Поскольку растение изначально закреплено корнем, его мобильность (в отличие от большинства животных) близка к нулю. Для популяционной экологии растений этот факт имеет далеко идущие последствия. Захват пространства является окончательным (пространственно структурированные фитоценозы) и способен изменяться только путем репродукции, причем потомки и родительские особи часто произрастают скученно. Некоторые клонообразующие виды (см. 14.1.3) и свободноплавающие водные растения ограниченно мобильны.

l = Nt+l/Nt,

причем t обычно выражается в годах. Величина А может быть больше, меньше или равна единице. При А = 1 величина популяции остается стабильной. Если А в течение длительного времени больше 1, популяция экспоненциально увеличивается, что может быть описано экспоненциальной моделью роста. Примем определенную единицу времени (например, год), обозначим степень появления всходов как Ь, а степень отмирания как d, отсюда следует, что скорость, с которой происходит изменение числа индивидумов в эту единицу времени (скорость роста или сокращения), г = = b— d или, выражая изменение числа индивидумов в единицу времени,

dN/dt = rN.

Отсюда для определенного отрезка времени t, отсчитывая от нулевого момента, рост популяции можно выразить как

Nt = N0ert.

Причем г— абсолютный процент прироста (англ. intrinsic growth rate); t — длительность периода наблюдения; е = 2,718. Эта модель справедлива для популяций с перекрывающимися поколениями (в противоположность однолетникам, которые каждый год формируют новые популяции). Популяция индивидумов, подчиняющаяся данному правилу (тогда г остается постоянным), растет в геометрической профессии (рис. 14.2), это значит, что число ее индивидумов удваивается с постоянной скоростью. Росту препятствую! естественные ограничения (наличие питательных веществ или просто места), для которых установлено понятие максимальной емкости К (англ. carrying capacity), что означает максимальное число видов на единицу площади. В случае данной самой простой модели биомассы индивидумов не принимаются во внимание, хотя на самом деле они различаются. Степень роста популяции будет ослабевать благодаря фактору К - N/К до тех пор, пока при значении К = N не станет нулевой;

dN/dt = rN(K - N)/K.

Это уравнение описывает сигмовидную модель роста (от греч. X, см. рис. 14.2). Она на самом деле намного ближе к реальности, чем геометрическая модель, поскольку принимаются во внимание пределы роста, но исходя из ряда упрощенных положений она наилучшим образом подходит для моновидовых клеточных культур в однородной среде.

Для более высокоорганизованных организмов нереально предположить, что все особи постоянно размножаются с одной и той же скоростью. В действительности дочерние организмы (семена) продуцируются только на отдельном определенном жизненном отрезке, а число выживающих, способных к репродукции особей, получившихся из этих семенных популяций, в конечном счете ничтожное, у стабильных популяций теоретически это число должно быть равно количеству отмерших особей, которые достигли репродуктивного возраста, т. е. из преобладающей части семян никогда не разовьется репродуктивная особь. Таким образом, размер популяции определяется всеми фазами жизненного цикла (life cycle) отдельно взятой особи, а не только продукцией диаспор, которая представляет собой лишь один этап репродукционного цикла. На каждой фазе существования имеются лимитирующие рост обстоятельства, которые действуют особенно сильно (в развитии популяции это так называемая фаза бутылочного горлышка) и которыми в наибольшей степени объясняются факты произрастания и обилия видов. Данный аспект часто упускают, ориентируясь на большую часть экофизио- логических исследований за поведением растущего растения, не всегда уяснив при этом, обусловливает ли этот жизненный этап преуспевание рассматриваемого вида.

Популяция одного вида охватывает особи на всех индивидуальных стадиях развития и всех возрастных классов. Демография описывает количественное соотношение этих жизненных этапов и возрастной состав популяции, так называемую структуру популяции (рис. 14.3). Для этого необходимо определение возраста отдельных особей. У деревьев, произрастающих в регионах с сезонным климатом погоды, факти-

Граница емкости

Лимитируют внешние факторы

Время

Рис. 14.2. Кривые роста.

Число индивидумов в популяции только при условии неограниченности пространства и ресурсов возрастает геометрически; сигмовидная кривая насыщается до граничных значений емкости систем

Рис.

Ширина горизонтальных широких полос отражает число особей (или их долю в общем числе особей всей популяции) определенных возрастных классов. Примеры гипотетические и символизируют: А — популяцию с аномально большим потомством, но с малым количеством старых особей, что может отражать либо начало экспансии, либо высокую смертность более старых особей; В - ¦ плохое воспроизведение (отсутствующие особи самых молодых классов возрастов) с повышенным риском вымирания; С — пропорциональную возрастную структуру с равномерно распределенным риском вымирания. У долгоживущих видов (деревьев) отсутствие на данный момент всходов и молодых растений не обязательно может быть интерпретировано как индикатор вымирания, поскольку многие видь1 размножаются периодически. Аналогично и для короткоживущих видов, у которых может быть неизвестно количество покоящихся но жизнеспособных семян в семенном банке ческий возраст в годах можно установить по годичным кольцам (аналогично возрастной структуре популяций человека). Обычно для определения демографической структуры учитываются характерные стадии развития (число или процент особей, приходящиеся на каждую возрастную ста дию). Для описания структуры популяций за неимением других сведений также служат данные по размерам отдельных особей (например, высота, диаметр, масса).

Г

Рис. 14.4. Жизненный цикл («история жизни») растения, состоящий из характерных отрезков, которые с определенной долей вероятности (между 0 и 1) переходят на следующие стадии.

Увидеть динамику развития популяций можно путем повторного сравнения отдельных демографических описаний. Тогда можно оценить, с какой вероятностью особи переходят из одной жизненной фазы (или класса размера) в другую (рис. 14.4, 14.5).

Вероятность перехода между отдельными жизненными фазами определяет форму демографической пирамиды популяции и ее рост. Таблицы вероятностей переживания отдельных возрастных фаз и фаз развития для видов называют «life table» — таблицами выживания.

Количественное соотношение растений отдельных стадий развития или возрастных классов и вероятности переходов, вытекающие из повторных сравнений, заносятся в таблицу (матрицу). Подобные матрицы переходов (англ. transition matrix) дают возможность смоделировать дальнейшее развитие популяции. При этом сблокированные группы особей одной возрастной фазы будут переходить в другую, подчиняясь вероятности, свойственной именно данному этапу перехода. В течение многих циклов это приводит к изменению во времени величины и структуры популяции. Поскольку каждая отдельно взятая вероятность перехода зависит от воздействий среды, а переходы между двумя жизненными фазами также ранжированы во времени и размыты в результате внутривидовых взаимодействий, такая модель сразу становится очень сложной. Если еще включить в нее межвидовые взаимодействия и менять условия внешней среды, она еще больше усложняется. По этим понятным причинам в большинство популяционных моделей воздействия внешней среды включаются в недостаточном объеме. Эмпирически полученные вероятности переходов включают действие всех внешних факторов в качестве «черного ящика». Кроме того, развитие популяций находится в тесной зависимости от саморегуляции (см. 14.1.2).

Рис.

Стрелки показывают, с какой вероятностью перехода (ширина стрелки и показатель в десятичных долях) особи оказываются в соответствующем возрастном классе (показаны, как «этажи»). К— всходы; J — ювенильные растения; V — сформировавшие вегетативные розетки; G — генеративные (цветущие) растения; N — более не существующие (отмершие) растения

Ценность такой модели наряду с отягощенным большим количеством неопределенностей прогнозированием дальнейшего развития популяции на основе достаточно постоянных вероятностей перехода заключается также в имитации возможного развития при изменяющихся вероятностях перехода («если предположить в дальнейшем»). Определенной один раз в полевых условиях демографической ситуации недостаточно, поскольку она не может прояснить динамики развития популяции, но она все же передает общую картину наличия молодых растений на данный момент и по ней можно заблаговременно определить, грозит ли популяции опасность вымирания (отсутствие или неудовлетворительное состояние подроста) или идет ли экспансия (инвазия) вида.

Судьба семян оказывается под влиянием разнообразных факторов, что хорошо иллюстрируется вероятностями переходов (рис. 14.6, 14.7). Основная часть особей по самым разным причинам теряется на том пути, который проходят семена от момента своего продуцирования (после чего они попадают в семенной банк в почве) до сформировавшейся популяции сеянцев.

В примере с сорным видом растения, имеющим мелкие семена (см. рис. 14.6), конечная вероятность перехода семени в укоренившееся молодое растение составляет 0,0002, т.е. этот переход полностью совершают только 2 семени из 10000. Из 400 семян, которые к следующей весне будут готовы к прорастанию, большая часть погибнет из-за неблагоприятных погодных условий (например, иссушение почвы до того момента, как разовьются настоящие корни). Из оставшихся 150 сеянцев в этой модели 140 в первую же неделю будут съедены улитками. Каковы же были бы последствия для популяции, если только не было бы пожирателей улиток (например, появления одного такого охотника, как еж или крот) или если яйца улиток не поражались бы паразитами?

Поскольку растения имеют модулярное строение, каждый индивидум можно рассматривать как популяцию модулей (например, всех фитомеров, см. 4.2.1). Такие подходы очень успешно применяются при анализе клонообразующих растений, у которых особи, или раметы (англ. ramets) представляют различные возрастные группы генетически единого индивидума (англ. genets). Возрастная структура рамет отражает динамику роста клонов. Также листья одного растения или ветви деревьев могут рассматриваться как структурированные в возрастном отношении популяции. Как индивиду- мы листья будут «рождаться», «умирать» и проходить при этом определенные жизненные фазы. Результаты изучения демографии листьев (например, жизненного цикла листьев пшеницы) существенны для продукционной биологии и многократно превосходят по достоверности результаты физиологических измерений во взрослых листьях. Без их знания данные по продуктивности (продуктивности фотосинтеза) не могут быть интерпретированы с точки зрения продукции (длительность жизни листьев, см.

3. 13.7.3). Кроме того, подобные данные можно получить без технического оснащения, путем маркировки и повторных измерений. Для большинства биотопов Земли они неизвестны, несмотря на их высокую экологическую значимость. Продуктивность таких естественных, несезонных зла- ковников, какие имеются в тропических горах, может быть определена только с применением листовой демографии.

Месяцы

Схема иллюстрирует приемлемый, разумеется, гипотетический сценарий, так как в практике невозможно дать количественную оценку судьбы всех этих семян. Полная совокупность (семенной пул) могла бы быть определена на конкретный момент только приблизительно путем подсчета семян в выборочных почвенных пробах под микроскопом и последующего их проращивания

lt;

Рис. 14.7. Судьба семян лютика едкого (Ranunculus acris) (по J.Sarukhan).

На одном участке луга было посеяно, не считая естественного самосева, по 100 всхожих семян, на тестовых пробных площадках, после чего некоторые тестовые площадки раскапывались через регулярные промежутки времени, состав и качество семян анализировались под микроскопом

Индивидумы одного вида редко распределены по пространству равномерно, но произрастают отдельными популяциями в подходящих для них местообитаниях, различными способами обмениваясь друг с другом диаспорами или пыльцой. Благодаря такой пространственной структуре динамика и генетическая структура популяций являются продуктом не только локальных условий но и тех процессов, которые действуют на региональном уровне. Концепция метапопуляции принимает в расчет эту пространственную размерность (мета означает сверхпопуляиию. т.е. по сути более объемную). По С.А.Левину (1970), метапопуляция — популяция из субпопуляций, которые локально могут отмирать и опять возвращаться на место. При этом часть занятых местообитаний, которые свойственны рассматриваемому виду, является результатом процессов отмирания и колонизации. Подобным образом метапопуляция занимает структурированный ландшафт с многочисленными мелкими островками экотопов среди окружающего пространства с неподходящими для него услови