Развитие популяционной экологии. 

И только после того, как возникла “новая систематика”, т. е. победили взгляды на вид как систему соподчиненных подвидовых группировок, развиваемые А. П. Семеновым-Тяныпанским, Н. И. Вавиловым и Е. Майром (10-40-е гг. XX в.), и начала развиваться популяционная генетика (20-40-е гг.), представления о популяциях в современном понимании стали разрабатываться и в экологии. Основоположником популяционной экологии считают английского ученого Ч. Элтона (рис. 1.10), книга которого “Экология животных” (1927) переключила внимание с отдельного организма на популяцию как единицу, которую следует изучать самостоятельно, так как на этом уровне выявляются свои особенности экологических адаптаций и их регуляции. Центральными проблемами популяционной экологии ста- [ ли проблемы внутривидовой организации и динамики численности.

Термин популяция пришел в биологию из социальных наук (лат. populus - народ, население). В экологию он был введен в 1903 г. датским генетиком В. Иогансеном для обозначения неоднородной в генетическом отношении группы особей одного вида в отличие от однородной чистой линии. По современным представлениям, популяция - это совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию. Возможно, потому, что термин популяция заимствован из демографии, содержание и характер понятия “популяция” в значительной степени приняли облик математической теории, разрабатывавшей вопрос о движении населения в зависимости от его репродуктивных способностей и условий существования, влияющих на выживание (продолжительность жизни) индивидов (Наумов, 1970).

Бельгийский статистик А. Кетле предположил, что сопротивление росту популяции возрастает прямо пропорционально квадрату скорости увеличения численности. Его ученик П. Ферхюльст в 1838 г. опубликовал хорошо известную сегодня логистическую кривую, характеризующую рост ограниченной пространством популяции. Вто время эта работа не привлекла большого внимания, поэтому установленная закономерность была переоткрытав 1920 г. американскими исследователями Р. ГТирломи Л. Ридом. Однако в действи

тельности рост численности человеческой популяции волновал пытливые умы уже намного раньше. Еще в 1749 г., задолго до английского священника Т. Мальтуса (1798 г.), писавшего о человеческом обществе, французский натуралист Ж. Бюффон высказал идею об опасности перенаселения и последующего катастрофического вымирания из-за недостатка пиши или развития болезней.

Для всех видов организмов характерны колебания численности особей в популяциях, возникающие под влиянием различных биотических и абиотических факторов.

Эти колебания были названы известным российским генетиком Н. В. Тимофеевым-Ресовским (1928г.) популяционными волнами. Впервые же на всеобщность флюктуаций численности особей в популяциях обратил внимание отечественный энтомолог С. С. Четвериков (1905 г.), удачно назвав их волнами жизни и указав на их возможное общее и особенно эволюционное значение.

Колебание численности, популяционные взрывы, т. е. резкие, скачкообразные увеличения численности популяций, массовые миграции животных, обычно следующие за такими взрывами, - это вопросы, которые волновали экологов на всех этапах становления популяционной экологии. Так, еще в начале XX в. в литературе уже достаточно хорошо были описаны массовые миграции норвежских леммингов. В 1924г. Ч. Элтон впервые высказал предположение, что эти миграции имеют правильную трех-четырехлетнюю периодичность. Проследив случаи массовых миграций леммингов в Норвегии, Швеции и Финляндии с 1862ло 1938г.,т.е.за 76лет, онподтвердил наличие четкой повторяемости максимумов численности грызунов через каждые три-четыре года (Elton, 1942).

Динамике численности популяций посвящено огромное количество исследований, однако идо сих пор здесь остается очень много

нерешенных вопросов и сохраняются противоречивые взгляды. Хотя в этих работах изучались и обсуждались различные причины, вызывающие колебания численности, ведущая роль отводилась лишь нескольким из них. Так, многие авторы, в их числе такие известные исследователи, как американский энтомолог Р. Чепмен (Chapman, 1931) и австралийский зоолог Г. Андреварта (Andrewartha, 1961), главное значение придавали факторам внешней среды, особенно климату. Другие видели основную причину динамики численности во внут- рипопуляциошгых механизмах. Например, теория саморегулирования популяции (Nicholson, 1933, 1958) исходила из того, что каждый вид животного стремится к нарастанию численности, но это автоматически вызывает в окружающей среде противодействие. С авторе- гуляционными процессами в популяциях связывали изменение численности животных такие крупные экологи, как Д. Чшти (Chittv, 1960), Дж. Кристиан (Christian, 1961, 1964), К. Петрусевич (Petrusewicz, 1966), внесшие большой вклад в изучение физиологических механизмов и регуляторной роли желез внутренней секреции.

По мнению советского энтомолога П.М. Рафеса (1970), первые популяционные теории стремились автономизировать динамику популяций, не учитывая, что последняя представляет собой часть экосистемы (ее субсистему). Формирование популяции начинается с того, что вид входит в конкретную среду, если находит в ней кормовой ресурс и убежище. Вид выживает в этом конкретном месте, если сумеет, как отмечал Элтон (1942), занять там экологическую нишу. Экологическая ниша как отношение к пище, врагам и физическим условиям определяет фукгшию популяции, т. е. выполняемую ею в сообществе работу. Работа же эта состоит в потреблении популяцией необходимых ей веществ и отдаче продуктов своей деятельности. Потребление пищи популяцией животных связывает их с биотическими компонентами сообщества, в то время как отдача — с абиотической средой - почвой (или водой для водных животных), куда поступают всевозможные экскреты и трупы, и атмосферой.

Добывание корма и занятие места в пространстве сопровождается максимальным приспособлением популяции к своему кормовому ресурсу - количеству и скорости потребления корма, наиболее эффективному его усвоению. Популяция потребляемого вида приспосабливается к неизбежным потерям части биомассы на прокорм своих потребителей, к сведению этих потерь к минимуму, выработке комплексных защитных приспособлений. Таким образом, “эволюция биоценотических отношений приводит к взаимным приспособлениям организмов, обеспечивающим совместное существование и поддержание определенного уровня численности” (Викторов. 1967).

Одним из первых экологов, видевших главную причину колебаний численности в биопенотических связях, был Ч. Элтон (Elton, 1925).

Как писал известный советский эколог Н. П. Наумов (1970), возникновение недоразумений и противоречий во взглядах на причину динамики численности связано с игнорированием многопри- чинности и сложности характера этого явления. Сложность заключается в том, что в динамике численности суммируются процессы, свойственные разным уровням организации живой материи. Если состояние физических условий (климата) и химизма среды не препятствует выживанию и размножению животных, то как первое, так и второе может быть ограничено недостатком, недоступностью или несоответствием качества пищи, т. е. факторами биоценотическими. На этом же уровне дальнейший прирост популяции может быть заторможен межвидовой конкуренцией за шипу', убежище, пространство или любые другие условия существования, а также размножением врагов и паразитов, часто вызывающим падение численности. Наконец, по мере нарастания плотности популяции вступают в действие внутрипопуляционные регуляторы, тормозящие размножение. Таким образом, динамика численности обусловлена взаимодействием всех трех категорий факторов.

Изучение популяций велось главным образом на животных. С начала 60-х гг. XX в. началось также интенсивное исследование по- щ'ляций растений, по отношению к которым стал употребляться термин ценопопуляция.

Особенно резкое усиление внимания к популяционным исследованиям произошло во второй половине XX в. Важным стимулом интенсивности развития популяционной экологии явились ее большие потенциальные возможности для решения многих задач практики, в частности связанных с динамикой численности промысловых и вредных животных, с открытием роли некоторых диких животных и насекомых в распространении паразитов и возбудителей болезней человека и домашнего скота. В развитие популяционной экологии в нашей стране большой вклад внесли С. А. Северцов,

С.              С. Шварц, Н. П. Наумов, Г. А. Викторов, Т. А. Работнов. А. В. Яблоков.