ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ, ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ экологии

Биология почв в целом наука экологическая, поэтому к ней применимы основные принципы и концепции экологии.

Экология — наука о структуре и функциях экологических систем. Она изучает закономерности проявления жизнедеятельности на всех уровнях организации жизни, начиная с популяционного и кончая биосферным.

Методологической основой почвоведения служит биогеохимическин подход к изучению почвы. Почва, с одной стороны, — это косное тело, обладающее плодородием и характеризующееся органо-минеральным составом и профильным строением. С этих позиций почва по отношению к населяющим ее организмам выступает как среда обитания. С другой стороны, живой компонент почвы, ее биота, — неотъемлемая часть почвы, определяющая ее функциональную роль в экосистемах планеты, процессы превращения вещества и энергии в биогеоценозах суши. Некоторые исследователи рассматривают живое население почвы как ее четвертую фазу наряду с твердой, жидкой и газообразной. Сообщества почвенных организмов — это интегральный показатель функциональных свойств почв и индикатор на ее физические и химические свойства.

Экологические аспекты почвенной биологии включают проблемы взаимодействия, во-первых, между живой частью экосистемы и средой, во-вторых — между отдельными популяциями в биотическом сообществе.

Прежде чем перейти к рассмотрению этих двух сторон экологии почвенных организмов, остановимся на раскрытии некоторых концепций и понятий, которые важны для изложения последующего материала.

Основной принцип экологии — системный подход к изучению явлений природы. Система — это единство упорядоченно взаимодействующих и взаимозависимых компонентов, функционирующих как нечто целое. В экологические системы разного уровня сложности организации могут входить отдельные популяции, группы популяций или целые сообщества. Популяцией в экологии называют совокупность близких особей (часто членов одного вида) с одной экологической функцией. Популяции занимают определенную часть пространственно однородной среды. Группы популяций на определенной площади составляют сообщество (биотическое сообщество).

Понятиям «сообщество» и «экосистема» в некоторой степени соответствуют представления о биоценозе и биогеоценозе.

Биогеоценоз — понятие, введенное в науку академиком В. Н. Сукачевым в 1940 г. — это «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Биогеоценоз слагается, таким образом, из живой и неживой частей, соответственно биоценоза и биотопа. Границы наземных биогеоценозов определяются обычно по растительным компонентам. В отличие от экосистемы биогеоценоз — понятие пространственно более определенное. Экосистемой может быть капля воды, лист растения с находящимися на нем микроорганизмами и т. п.

Каждая популяция, входящая в состав биотического сообщества и занимающая определенное место в биогеоценозе, характеризуется такими показателями, как местообитание и экологическая ниша. Понятие местообитания — той среды или части среды, в которой популяция живет и функционирует, — следует отличать от местонахождения, где организм может быть обнаружен в результате случайного попадания.

Экологическая ниша, в отличие от местообитания, не строго хорологическое (пространственное) понятие. Она характеризует ступень экологической специализации данной популяции, ее положение в биогеоценозе как функциональной единицы. Экологическая ниша имеет биотопическую, трофическую и многомерную (факторную) проекции. Она реализуется популяцией в той мере, в какой позволяют это условия среды. Те условия, которые оказывают действие на проявление активности популяции, носят название факторов. Есть факторы средообразующие и факторы адаптации. В результате адаптационных изменений в популяции возникают и стабилизируются новые свойства, которые лежат в основе видообразования.

Таким образом, в популяциях зарождается и развивается процесс эволюции. Факторы, находящиеся в минимуме или в максимальном проявлении, ограничивающем развитие, называют лимитирующими факторами.

Популяционная экология, или аутэкология, исследует взаимоотношения со средой и приспособление к среде отдельных видов на популяционном уровне. Основная проблема аутэкологии — флуктуации численности популяций.

Экология сообщества, или синэкология, изучает взаимоотношения между членами сообществ, структуру сообществ, законы гомеостаза и сукцессии. Гомеостаз — способность сообщества сохранять устойчивость при стрессовых воздействиях биологических и небиологических факторов. Гомеостаз возможен благодаря наличию в системе механизмов регуляции и координации. Сдвиг в численности одной популяции сопровождается, например, возникновением противоположных сдвигов в других популяциях, замещающих первую, что приводит к восстановлению биологического равновесия. Чем выше видовое разнообразие сообщества, тем большей степенью гомеостаза оно характеризуется. В молодых экосистемах число видов обычно невелико и резко проявляется доминирование, в зрелых системах имеется высокое разнообразие составляющих сообщество видов и слабая выраженность доминантов. Во времени происходит упорядоченный и направленный процесс изменения сообщества в результате взаимодействия его компонентов между собой и с абиотической средой, который носит название сукцессии. Сукцессионные изменения сообществ в разной степени связаны с внешними и внутренними по отношению к сообществу факторами. В любом случае параллельно происходят изменения видовых популяций и изменения условий среды. Сукцессии могут затрагивать весь биогеоценоз или происходят в отдельных его частях, например сукцессии сапротрофного комплекса 'организмов при разложении растительного опада в подстилке. Сукцессии в экологии можно сравнить с эволюцией в общей биологии. От пионерного сообщества (тундра, агроценоз) до климаксного (лес, степь) происходит увеличение стабильности системы за счет гетерогенности его структуры и развития симбиотических связей.

Почва — обязательный компонент всех наземных биогеоценозов, это основа, связывающая в единую функционирующую систему все остальные компоненты БГЦ. Как естественноисторическое биокосное тело почва обладает целым рядом свойств, которые можно разделить на две группы. К первой относятся признаки устойчивые, которые «записаны» в почвенном профиле и сохраняются после изъятия почвы из среды. Это свойства консервативные, сравнительно мало изменяющиеся во времени. Вторая группа — признаки динамические, связанные

с режимами (температурный, водный, воздушный). с*ти свиииюа ределяются современными условиями и тесно связаны с экологией почвообитающих организмов.