СУБЕРИН КАК ФАКТОР УСТОЙЧИВОСТИ ВИНОГРАДА К ФИЛЛОКСЕРЕ

П. А. КИС КИН

Институт зоологии АН Молдавской ССР

Выяснение причин устойчивости винограда к наиболее опасному его вредителю — филлоксере — имеет большое научное н практическое значенпе.

Среди многих факторов в устойчивости винограда к филлоксере большое значение имеет также регенеративная способность корней винограда.

Особенности регенерации винограда. Виноградная лоза обладает исключительной способностью к регенерации. Ее вегетативное размножение продолжается более 5000 лет. Вследствие своих биологических особенностей лоза, как лиана, при окультуривании систематически подвергается травмированию надземной части ежегодными подрезками. Так, удачное срастание и приживаемость при прививке винограда в первую очередь зависят от степени регенерации его тканей.

Подземная часть виноградного растения также часто подвергается хирургическим воздействиям — всякого рода ранениям при обработке почвы, внесении удобрений п др.

Кроме механических, лоза претерпевает ряд патологических травм. Так, корням наносят ранения вредные насекомые — хрущи, ложнопроволочники, проволочники, подгрызывающие совкп, иадучка, нематоды, филлоксера.

Ответные реакции растения на такого рода ранения можно назвать травмотропизмом.

При уколе филлоксеры корни винограда образуют особые новообразования — опухоли. Сильно изъязвленные патологические ткани под действием почвенной микрофлоры и микрофауны подвергаются мацерации и последующему загнпваппю.

Однако исход заражения и разрушения корней зависит от сорта и его активной защитной реакции — регенеративных свойств тканей: образования раневой перидермы, содержащей суберин п изолирующей здоровые ткани от поврежденных (рис.

Роль раневой перидермы. Характерно, что при механических и патологических травмах растение реагирует так же, как и при защите тканей от естественных травм. Известно, например, что перед опадением листьев, бутонов, плодов ка черешках и плодоножках образуется пробковый отделительный слой, содержащий суберин. Тем самым перидерма способна закрыть рубцы ран на стебле, корне и других органах от проникновения микроорганизмов [2, 3].

Рис. 1. Изолирование поврежденного филлоксерой участка корня винограда раневой перидермой

1 — ксилема; 2 — вторичная кора; 3 — Флоэма; 4 — естественная перидерма; 5 — раиевая перидерма, изолирующая поврежденные филлоксерой ткани винограда

Единственное различие состоит в том, что отделению листа, плода в тканях предшествует опробковение, т. е. отложение в клеточных оболочках, потерпевших травму, суберина (субершш- зацпя).

В случае же механического и патологического травмирования суберинизация как активная защитная реакция возникает позже, а не происходит a priori.

Однако в обоих случаях процесс суберинизации влечет за собой отмирание содержимого клетки, отделение старой и ненужной растению части и регенерацию новых тканей. Так, при повреждении капустной белянкой п другими вредителями [4, 5, 6] на поверхности растения в результате постепенного обезвоживания, сплющивания и исчезновения клеточных полостей (облитерация) травмированные клетки засыхают, и в местах некроза образуется раневая перидерма. Сначала клетки теряют крахмал и пластиды, затем пропитываются жироподобным веществом (суберином или кутином). Эти вещества не пропускают не только влагу, воздух, но и являются барьером, препятствующим проникновению вредной микрофлоры.

Образованию перидермы — суберинизации — предшествует ряд глубоких биохимических, ферментативных и окислительно-вос- становительных превращений в клеточных оболочках.

Е. М. Мухин [7] считает, что формирование раневых тканей картофеля в местах механических повреждений сопровождается

Рис. 2. Образование мпогослойяой раневой перидермы, пропитанной суберином, на корнях филлоксероустойчивых сортов винограда Обозначения те же, что на рис. 1

усиленным накоплением нуклеиновых кислот и соединений фенольной природы как в собственно раневом слое, так и в суб- травматической зоне. Эти процессы обеспечивают биосинтез веществ типа суберина и лнгнина, необходимых для построения клеточных оболочек раневых тканей.

На травмы, вызванные уколом филлоксеры, корни винограда реагируют специфическим образом: в поврежденных корнях происходит репаративная (восстановительная) регеперация тканей. В глубоких тканях вторичной коры через 2—3 месяца после укола филлоксеры закладывается пробковый изолирующий слой — раневая перидерма. Феллоген откладывает кнаружи от себя тангентальный слой клеток пробки. В этих клетках появляются антиклинальные (по радиусу корня) иерегородки. Закладка происходит одной или несколькими прослойками раневой перидермы, каждая по 4—12 рядов клеток (рис. 2). Это обусловливает отмирание всех тканей, расположенных между поверхностью органа и пробковой тканью. Иначе говоря, отделенная ткань превращается в мертвую корку и затем слущи- вается (рис. 3).

Раневая перидерма, возникшая из феллогена и боковой меристемы между сердцевинными лучами, таким образом способствует изолированию здоровой части корня от поврежденной. У разных сортов образование этой перидермы происходит неодинаково. Устойчивые сорта, например, очень быстро реагируют на укол филлоксеры, образуя перидерму, благодаря которой корни не

загнивают п продолжают нормально развиваться. Как показал А. А. Милько [8], раневая перидерма является серьезным барьером на пути разрушения корней почвенными грибами.

Изолирование опухолей, вызванных уколом филлоксеры, оора- зовавшейея раневой перидермой происходит в корнях со вторичной структурой и не на поверхности перфорированных тканей, а в глубоких меристематическпх клетках сердцевинных лучей, в так называемом ннтерфас-цпкулярном камбии. По терминологии Н. П. Кренке [6], такую раневую перидерму следует отнести к категориям внутренней, мантийной (т. е. слоевой) и изолирующей. Следовательно, раневая перидерма, возникающая среди неразрушенных клеток и отделяющая целиком место повреждения опухолей, является не пассивной, а активной, восстанавливающей, травмотропической тканью корней.

Значение суберина в филлоксероустойчи- вости винограда. Работами нашей лаборатории [8, 9] установлена коррелятивная зависимость между устойчивостью к филлоксере, микроорганизмам (грибам) и закладкой раневой перидермы. Устойчивые сорта (Papa нягрэ, Ркацители и др.) образуют развитый, в несколько раз более мощный слой раневой перидермы (63,8 мк, 4—12 слоев клеток), хорошо пропитанный суберином, в отличие от неустойчивого (Шасла белая — 23,1 мк, 3—5 слоев клеток).

Однако раневая перидерма вряд ли может служить барьером против филлоксеры, так как ее длинные щетинки способны проткнуть даже толстые слои перидермы. Но раневая перидерма является препятствием на пути проникновения грибов и бактерий. Грибы чаще, чем бактерии, могут давлением прорастающей гифы прорвать кутикулу и другие защитные ткани и проникнуть таким образом внутрь растения, особенно с ослабленным осмотическим давлением клеточного сока [10]. При отсутствии закладки

раневой перидермы на травмированных тканях путь проникновения микроорганизмам открыт. Эти ткани сразу подвергаются разрушительному действию почвенной микрофлоры.

Суберин — продукт полимеризации насыщенных и ненасыщенных оксикислот жирного ряда, обладающий свойством коллоидных веществ. Суберин, так же как и лигнин, оказывает антисептическое действие на микроорганизмы. Он препятствует их развитию п предохраняет растения от гниения.

Скопление суберина вызывает отмирание изолированных, поврежденных тканей, благодаря чему опухоль слущивается (см. рис. 3) или закрывается внутри как бы капсулой (при глубоких повреждениях среднеустойчпвых сортов винограда). В дальнейшем возникают новые раневые ткани — луб, сердцевинные лучи, раневая древесина, восстанавливающие поврежденные участки корня. Однако, если повреждения доходят до камбия или охватывают древесину, суберин не образуется, ткани не способны к изоляции раневой перидермой, и корни обречены на отмирание.

По характеру образования раневой перидермы и наличия в ней суберина можно определить степепь устойчивости винограда к филлоксере. Известную роль играет степень субериниза- ции клеток раневой перидермы. Так, чем слабее опробковение, тем сильнее происходит растворение оболочек клеток опухолей, вызванных филлоксерой.

Разработанный метод определения филлоксероустойчивости винограда [И] позволяет учитывать характер раневой перидермы и степень ее опробковения.

Образование раневой перидермы, скопление суберина зависят также от толщины корней, условий температуры п влажности почвы, состояния растения (его способности к регенерации). Возможно также, существуют вещества, стимулирующие образование раневой перидермы. Поиск таких соединений дал бы возможность усилить защитные реакции винограда против филлоксеры. Исследования в этом направлении ведутся с 1965 г. Положительное решение вопроса позволило бы управлять одним из важных факторов филлоксероустойчивости винограда.

ВЫВОДЫ

Виноградная лоза, отличаясь высокой регенеративной способностью, своеобразно реагирует на естественное, механическое и патологическое травмирование ее тканей. Однако общей трав- мотропическоп реакцией меристемы является способность к изолированию и слущиванию поврежденных участков раневой перидермой.

Закладка раневой перидермы в тканях, поврежденных филлоксерой, происходит на корнях со вторичной структурой среди здоровых клеток из интерфасцикулярного камбия.

Суберин, являющийся постоянным спутником опробковения, служит барьером на пути проникновения почвенной микрофлоры

й ИреДиХраНЯбТ КОрКП ОТ ЗаГхШВаКйЯ.

Выявленные признаки (степепь образования раневой пери- дермы и наличие суберина) могут использование я при оценке филлоксероустойчивостп винограда.

ЛИТЕРАТУРА

1. Я. И. Принц, П. X. Кпскпн. Выведение морозо-милдыо и филлоксероустойчивых сортов винограда. — В сб.: «Филлоксера и меры борьбы с ней», вып. 1. Кишинев, 1962.
2. H. Н. Д у б р о в и ц к а я. Возраст ц регенерация у растений. — Л., автореф. докт. дисс., 1953.
3. E. Kuster. Pathologische Pflanzenanatomie. Jena, 1925.
4. C. M. Б у к а с о в, Н. Я. Камера з. Селекция картофеля. М.—Л., Госиздат с/х литературы, 1959.
5. Т. И. Ж у р а в с к и й. Образование раневой пробки при повреждениях растений насекомыми. Сборник работ Ин-та прикладной зоологии и фитопатологии, вып. 4, 1957.
6. Н. П. Кренке. Регенерация растений. М.—Л., 1950.
7. E. Н. Мухин. Биохимическая природа и защитная роль раневых реакций у картофеля. — Всесоюзный биохимический съезд. Тезисы докладов, вып. 1. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1963.
8. A. А. М и л ь к о. Этиология гниения и устойчивость к нему корней винограда, поврежденных филлоксерой. — Изв. Молдавского филиала АН СССР, Jv» 8 (62), 1959.
9. П. X. К и с к и н. Регенерация корней и филлоксероустойчпвость винограда. — В сб.: «Филлоксера и меры борьбы с ней», вып. I. Кишинев, 1962.
10. Э. Г о й м а н. Инфекционные болезни растений. М., ИЛ, 1954.

И. П. X. Кис кин. Методы устойчивости филлоксероустойчивостп винограда. Кишинев, 1965.