Отбор как главный созидательный фактор эволюции

Обобщая огромный материал о генетических основах внутри- популяционной изменчивости, источниках ее поддержания и уменьшения, Майр пришел к выводу, что большая часть внутрипо- пуляционного полиморфизма связана с генным потоком и рекомбинацией, взаимодействия которых достаточно, «чтобы в популяциях, размножающихся половым путем, нельзя было найти двух идентичных особей» (Майр, 1968: 154).

Подобное разнообразие защитных механизмов, по мнению Майра, свидетельствует о ведущей роли отбора в их возникновении, так как большая однородность «оптимального генотипа» приводила к большой смертности в условиях высокой плотности выживших адаптивных особей в стабильных условиях, а также к массовой гибели их в неблагоприятных условиях (Майр, 1974а: 181). В споре об эволюционном значении «мутационного груза», в том числе и в популяции человека, Майр поддержал тех, кто указывал на его адаптивный характер. Генетическая изменчивость популяций обеспечивает превосходство гетерозигот и служит потенциальным сырьем для выработки новых адаптаций и для видообразования.

В 1960-х гг. Майр развивал концепцию единства генотипа и фенотипа как основ действия отбора. Он подробно проанализировал влияние потока генов на целостность генотипа, на генофонд и генетическую структуру популяций. В итоге был сделан вывод о ведущей роли отбора в поддержании большинства аллелей в гетерозиготном состоянии в генофонде, что придает ему целостность и сбалансированность (Майр, 1968: 240-241; 1974: 205-207).

Работы Бриттена и Дэвидсона (Britten, Davidson, 1969, 1971) о роли регуляторных генов в эволюции побудили Майра в новых терминах переформулировать представления об эпистатическом взаимодействии между разными локусами и о целостных перестройках генотипа. Отныне он был готов отвести регуляторным генам основную роль в эволюции, поскольку структурные гены в значительной части остаются сходными в столь различных группах, как бактерии и высшие позвоночные. Оценивая первостепенное значение новых открытий для эволюционной теории, Майр полагал, что у высших животных эволюция может быть «описана в терминах регуляторных генов», которые являются «главными мишенями естественного отбора», а их эволюция контролирует темп преобразований в макромолекулах структурных генов (Майр, 1974а: 205).

Интегированное действие генов, по мнению Майра, сказывается на всех уровнях, от хромосомного до организма в целом, проявляясь в целостности фенотипа, который представляет собой результат длительного отбора и, как правило, хорошо приспособлен и стабилен. В норме действие отбора направлено на канализацию онтогенеза и сохранение интегрированного фенотипа, обеспечивающего максимальную приспособленность и устойчивость к изменениям при колебаниях давления отбора. Нарушение гомеостаза сказывается на коадаптации генов, что неизбежно ведет к появлению негармоничных комбинаций. Как будет показано ниже, и эти представления Майра легли в основу рассуждений пунктуа- листов (С. Гоулд, Н. Элдридж) о стазисе как форме существования видов.

Существенные изменения претерпели воззрения Майра на формы и механизмы действия естественного отбора и его взаимодействия с дрейфом генов.

В 1960-1970-х гг. Майр доказывал, сколь неоправданно было игнорировать роль модификационной изменчивости и фенотипа в эволюции (Майр, 1968: 164-165). Благодаря ему в англо-американском языковом пространстве стало укрепляться разработанное преимущественно в Германии и в СССР (Г.Ф. Гаузе, В. Йоллос, B.C. Кирпичников, Е.И. Лукин, И.И. Шмальгаузен и др.) представление о том, что единицей действия отбора являются не отдельные гены и даже не генотип, а фенотип, который всегда представляет собой компромиссный ответ на все давления отбора, и поэтому в нем никогда не реализуются все возможности генетической программы. Сохраняя целостные фенотипы, отбор благоприятствует развитию широкой нормы реакции, обеспечивающей занятие новой экологической ниши в качестве ответа на изменения среды. Каждый генотип может создавать различные фенотипы в разных условиях существования, а замены фенокопий генокопиями обеспечивают плавный переход в состояние нового адаптивного равновесия. Действие отбора — это статистический процесс дифферен- цировки фенотипических различий и в конечном итоге оценки выживаемости и плодовитости каждого фенотипа. В обобщающих работах Майра приведены веские аргументы в пользу представления об активной роли фенотипа как одного из главных и общих факторов эволюции. Отсюда следовал и его вывод об оппортунистическом характере отбора, который всегда действует на нужды сегодняшнего дня и всегда направлен на успех при размножении.

После работ С.С. Четверикова (1926) и С. Райта (Wright, 1931) колебания численности популяции («популяционные волны») и связанный с ними дрейф генов чаще всего считали важными факторами эволюции.

По Майру, в общей форме следует признать значение случайности в эволюции, вносящей в ее ход значительную степень неопределенности и «даже способной временно подавить отбор в полностью изолированных или, по крайней мере, в первоначально малых популяциях» (Майр, 1968: 179). Однако значение случайности для видообразования долго оставалось неясным. Теперь Майр полагал, что отказ от ссылок на «дрейф генов» как на причину эволюции «способствовал бы внесению ясности в дискуссии по эволюционным вопросам» (Майр, 1968: 179). Он стремился показать, что первоначальное понятие дрейфа генов как случайного исчезновения в популяции одного из аллелей и такого же случайного закрепления другого заменилось очень неопределенным понятием, включающим процессы, совершенно различные по своему эволюционному значению (мутационное давление, принцип основателя, быстрое изменение размеров популяции и давление отбора, эффекты, связанные со скрытым отбором, селективная равнозначность генотипов и др.).

Майр (Мауг, 1954а) подчеркивал, что введенный им «принцип основателя» отнюдь не является «еще одним вариантом» теории генетического дрейфа. Напротив, весь пафос статьи 1954 г.

К этому времени Майр воспринял предложенное Добржанс- ким уточнение характеристики естественного отбора как дифференциального воспроизводства потомства, избирательной плодовитости, избирательной передачи генов новым поколениям, репродуктивного успеха (1968: 168-170). В обеспечении репродуктивного успеха он особое внимание уделял половому отбору, не отказываясь и от другого дарвиновского определения отбора как выживания организмов, считая, что эти два толкования не исключают, а дополняют друг друга: чтобы дать потомство, организм должен выжить, а чтобы выжить в ряду поколений, он должен дать потомство.

В книгах Майра (1968, 1974) были суммированы представления

о              различных формах естественного отбора (апостатическом, диз- руптивном, нормализирующем, стабилизирующем, канализирующем, центробежном, катастрофическом и т. д.) без достаточно четкой их классификации. Отмечал он и такие формы отбора, как отбор сородичей (kin selection), К-отбор, r-отбор и т. д., При этом Майр опирался на многие экспериментальные работы и наблюдения за дикими популяциями, свидетельствовавшие об эволюционной действенности отбора в природе, включая данные об отборе на ядоустойчивость различных видов насекомых, на резистентность микроорганизмов к антибиотикам, на устойчивость к заболеванию, на индустриальный меланизм и т. д. Его концепция «генетической революции» согласовывалась с данными С.М. Гершен- зона, Н.В. Тимофеева-Ресовского и других советских генетиков, доказавших в 1940-х гг., что скорость отбора в природных популяциях дрозофил, божьих коровок и хомяков в десятки-сотни раз выше, чем предполагали Райт, Фишер и Холдейн в своих математических гипотезах отбора, и что селективная ценность новых генотипов или прежних генотипов в измененной среде может достигать 30% или даже 50% (Майр, 1974а: 126).

Вместе с тем, Майр никогда не занимал позиции ульра-селек- циониста, повторяя снова и снова, что отбор — результат противодействующих факторов и векторов, а фенотип, как объект его действия, представляет собой компромисс между ними. Отбор, по Майру, всегда оппортунистичен, так как работает только на потребности сегодняшнего дня. Выступая против панселекционизма, Майр в то же время признавал, что под контролем отбора находятся все признаки и свойства организмов и популяций, а также сами факторы эволюции (темп и характер мутационной изменчивости, доминантность и рецессивность аллелей, аппарат наследственности, популяционный полиморфизм и т. д.). Действие разнообразных форм отбора направлено на устранение вредящего действия мутаций и образование мутационного груза, представляющего собой мобилизационный резерв генетической изменчивости и делающего вид эволюционно пластичным, на формирование адаптивного фенотипа, на его упрочение и защиту от дезорганизующего действия новых мутаций, на поддержание адаптивной гетерози- готности и т. д.

Он резко выступил против попыток В. Винн-Эдвардса (Wynne- Edwards1 1965) объяснить наличие некоторых признаков, имеющих адаптивное значение для популяции (увеличение продолжительности жизни поколения и неполовозрелых стадий, уменьшение числа продуцируемых гамет, снижение интенсивности размножения, неравное соотношение полов, разнообразие миграционной активности, наличие каст у социальных насекомых и т. д.), действием группового отбора. Он возражал против того, чтобы считать единицей отбора популяцию, семью, стадо, а не индивид. Подобная точка зрения, по его мнению, имела бы право на существование, если бы существовала реальная конкуренция за пищу, территорию, гнездование, самку и т. д. между популяциями и различными внутрипопуляционными группами, а не индивидами. Ho в природе конкуренция идет всегда на повышение выживаемости индивида, а не групп. Индивидуальные адаптации обеспечивают охрану территории, взаимопомощь, заботу о потомстве, расселение и т. д., а успех популяций зависит от суммарного успеха составляющих их особей. Майр приходил к выводу, что в большинстве случаев групповые адаптации вполне объяснимы индидуальным отбором.

Книга Э. Уильсон «Социобиология. Новый синтез» (Wilson, 1975) и бурные дискуссии вокруг нее заставили Майра уточнить свои воззрения на творческую роль отбора. Он постарался отмежеваться от ультраселекционизма социобиологов, отметив, что в организме далеко не все признаки являются адаптивными, что обусловлено природой всякого фенотипа как компромисса между разнонаправленными векторами действия отбора. Особое его внимание привлекла проблема генетической детерминации поведения и роли группового отбора в.его эволюции. Прежде всего, Майр выступил против жесткой генетической обусловленности всех актов поведения у высших животных, особенно у человека, поскольку нет диктатуры генов в становлении личности и однозначной предопределенности ее социального поведения. В то же время Майр признал, что групповой отбор приобретает большую роль у высших животных с развитыми социальными связями и зачатками культуры, которые, как показали многолетние полевые наблюдения, имеются в стадах человекообразных обезьян. По мнению Майра, эво- люирующие предки человека были объединены в группы близких родственников, выживание которых в немалой степени зависело от развитости в них альтруизма. Именно они могли стать объектом для действия группового отбора, который вел к вытеснению или даже уничтожению одних групп гоминид другими, более сплоченными и альтруистическими (Маут, 1990а). В этом процессе Майр допускал идею о творческой роли группового отбора, способствующего генетическому закреплению социально значимых форм поведения и нравственных норм. Его конечный вывод по вопросам группового отбора звучал так: «Одни виды могут быть объектом действия отбора, а другие нет» (Маут, 1991а: 157).