Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещи-вания, что ведет к увеличению и закрепле-нию различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида.
Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование. Разнообразие форм и проявлений изоляции в природе так велико, что для понимания эволюционной роли изоляции необходимо кратко описать основные ее проявления в природе. Классификация явлений изоляции. В природе существуют пространственная и биологическая изоляции. Пространственная изоляция может существовать в разных формах: воднье барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов; возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные популяции и т. д. Сравнительно малоподвижные животные — наземные моллюски на Гавайских островах связаны с влажными долинами. В результате, в каждой из сотен долин на больших островах возникает самостоятельная популяция со своими специфическими особенностями. Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определенных территориях. В приведенных двух случаях (рис. 9.4) основной причиной изоляции стало наступление ледников. За время, прошедшее после исчезновения ледников, изолированные формы еще не приобрели значительных морфофизиологических различий и относятся, по-видимому, к единым видам. Впрочем молекулярно-генетические исследования могут показать, что это формы уже возникшего видового ранга (полной изоляции на протяжении жизни десятков тысяч поколений обычно бывает достаточно для возникновения видов). В настоящее время в связи с деятельностью человека в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изо- ляцня отдельных популяций внутри очень многих видов.
Типичным примером стало возникновение в Евразии к началу XX в. разорванного ареала у соболя (Martes zibellina) — результат интенсивного промысла (рис. 9.5). Обычно быстрое возникновение подобного разорванного ареала служит опасным симптомом возможного исчезновения вида. Пространственная изоляция может воз-никнуть внутри видов малоподвижных жи- Рис. 9.5. Пространственная структура ареала соболя (Martes zibellina) (по А.А. Насимовичу и В.В. Тимофееву, 1973): Рис. 9.6. На некошеных лугах большой погремок (Alectorqlophus major) цветет и плодоносит в течение всего лета (Л). При регулярном кошении в конце лета (Б) образовалась раса погремка, успевающая принести семена до начала покоса. При более раннем регулярном покосе (В) возникли две расы — ранневесенняя и позднеосенняя. Позднеосенняя раса содержала растения, замедленно развивающиеся до начала покоса, очень низкие, не повреждаемые при косьбе, но затем быстро зацветающие и успевающие дать семена до начала мороза. Пример фенологического полиморфизма (рисунок по данным Н.В. Цингера, 1920) вотных и растений, не разделенных замет-ными физико-географическими барьерами. Известно, что обыкновенный соловей (Luscitiia Iuscinia), населяющий многие районы центральной части европейской территории России, в настоящее время практически сплошь находит подходящие условия для гнездования как в не обжитых человеком местах, так и в зарослях по обочинам дорог, в парках и даже скверах больших городов. При этом наблюдается четко выраженная клинальная изменчивость пения этих птиц: по числу «коленец», по тембру и другим особенностям существуют по степенные переходы от одной местности к другой (характер песни наследственно обу словлен). Возникновение такой клинальной изменчивости возможно только потому, что соловьи, несмотря на существование у них частых сезонных перелетов, обладают большим гнездовым консерватизмом: молодые возвращаются практически на то же место, где они вывелись.,. Пространственная изоляция внутри вида существует в двух проявлениях: изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т.
е. изоляция рас-стоянием. Возникновение пространственной изо ляции связано с радиусом репродуктивной активности вида (см. гл. 7). Радиус репродуктивной активности наземных моллюсков обычно равен нескольким десяткам метров, а чирков — тысяче километров. Значение физико-географиче- ских барьеров в пространственной изоляции связано с биологическими особенностями вида в целом. Биологическую изоляцию обеспечива ют две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляцион- ные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые связаны с потерей гамет и зигот (Э. Майр). Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. Известно существование «яровых» и «озимых» рас у миног (Lampetra) и некоторых лососевых рыб (Oncorhynchus), которые резко отлича ются временем нереста; между особями ка ждой из рас существует высокая степень изоляции. Среди растений известны случаи генетически обусловленного сдвига в пери од цветения, создающего биологическую изоляцию этих форм — явление фенологи-ческого полиморфизма (рис. 9.6). В природе обычна бнотопнческая изо ляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию встречаются, так как они реже предпочитают разные места обитания. Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) гнез дится в лесах таежного типа, а другая — в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциальная возможность перекрестного спаривания особей этих групп ограничена. Интересный пример био- топической изоляции —¦ симпатрические внутривидовые формы у обыкновенной кукушки (Cuculus canorus). В Европе обитает несколько «биологических рас» кукушек, различающихся генетически закрепленной окраской яиц. В Восточной Европе одни откладывают голубые яйца в гнезда обыкновенной горихвостки и лугового чекана, другие — светлые в крапинку яйца — в гнезда мелких воробьиных птиц, имеющих яйца сходной окраски. Изоляция между этими формами кукушек поддерживается за счет уничтожения видами-хозяевами недостаточно замаскированных яиц.
У многих видов предпочтение биотопа — эффективный изоляционный механизм. Большое значение в возникновении и поддержании биологической изоляции у близких форм имеет этологическая изо-ляция — осложнения спаривания, обуслов-ленные особенностями поведения. Велико разнообразие способов этологической изо-ляции у животных. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуале ухаживания и об-мене зрительными, звуковыми, химически-ми раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания. Возможно, у животных этологические механизмы — наиболее обширная группа из докопуляционных изолирующих механизмов. На рис. 9.7 показан характер световых вспышек у североамериканских светляков рода Photurus. Различия между близкими видами, а иногда и разными группами популяций внутри вида определяются длительностью, частотой и интенсивностью вспышек. Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (.морфофизиологическая изоляция), а так-же специализация в опылении у растений. У животных близких видов различия ко- пулятивных органов особенно характерны для некоторых легочных моллюсков, насекомых, а среди млекопитающих — ряда групп грызунов. Описанные главные механизмы изоляции обычно достаточны для предотвращения в природных условиях возможности скрещивания форм, принадлежащих к разным видам, и понижения эффективности скре- Рис. 9.7. Пример эколого-этологической изоля-ции. Характеристика световых вспышек северо-американских светляков рода Photurus. Высота и длина пятен в таблице указывают на интенсивность и длительность вспышки (из Э. Майра, 1968) щивания у внутривидовых форм, далеко разошедшихся в процессе эволюции (подвидов, групп удаленных географических популяций и т. п.). Вторая большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.
При межвидовом спаривании часто образуются вполне жизнеспособные гибриды, но у них, как правило, не развиваются нормальные половые клетки. В случае же нормального развития гамет гибриды оказываются малоплодовитыми. В природе есть случаи такой изоляции посредством гибридизации: на границе обитания двух близких форм постоянно существует зона, населенная вполне жизнеспособными гибридными особями, но их потомство либо ослаблено и не выдерживает конкуренции с более силь-ными особями родительских видов, либо нежизнеспособно. На существование такого гибридизационного барьера между видами обычно указывает наличие в природе устой чивых гибридных зон между близкими видами. Такие гибридные зоны известны для некоторых насекомых, серой и черной ворон в Европе (рис. 9.8) и других форм. Значение изоляции в эволюции. Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и 128 усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под раз-личное давление отбора. Изоляция ведет к сохранению специфичности генофонда ди- вергирующих форм. Важная характеристика действия изоля-ции как фактора эволюции — это ее дли тельность. В большинстве случаев причина возникновения биологической или про-странственной изоляции сохраняется на длительное время. Действие изоляции на эволюционный материал по существу статистично и ненаправленно, и в этом изоляция сходна с другими эволюционными факторами (мутационный процесс и популяционные волны). Существенный результат изоляции на микроэволюционном уровне — возникновение и усиление гомозиготизации на окраинах ареала. Сравнивая относительное значение давления элементарных эволюционных факторов, надо отметить, что давление изоляции обычно превосходит давление мутационного процесса и, видимо, близко к величине давления волн жизни (в конкретных условиях эти величины могут быть различными).
Изоляция расчленяет исходные популяции на две или более, а группы популяций — на различающиеся формы. Любая группа особей в природе давлением изоляции отделена от других близких групп. Следовательно, действие изоляции — обязательное условие всякого доста-точно длительного этапа эволюционного процесса. Оценивая роль трех элементарных эволюционных фак-торов, можно сказать, что первые два фактора (мутаци-онный процесс и волны жизни)—факторы-поставщики элементарного эволюционного материала (хотя и действуют совершенно по-разному), а изоляция оказывается фактором-усилителем генетических различий между группами особей. Механизм действия трех факторов различен, но общи-ми для них являются ненаправленность, неопределенность и стохастичность действия. В природе три эволюционных фактора действуют совместно, однако роль каждого может усиливаться в зависимости от конкретной обстановки. Даже совместное действие трех элементарных факторов не обеспечивает устойчивого протекания направленного процесса эволюции. Направленность эволюции придает действие естест-венного отбора.