Популяционные волны как элементарный эволюционный фактор
При характеристике популяции как элементарной эволюционной единицы одной из важных и постоянных черт признано явление колебания ее численности — волн жизни (популяционные волны, см.
рис. 7.1) . Популяционные волны имеют важное значение как один из элементарных факторов эволюции. Периодические или апериодические колебания численности характерны для всех без исключения видов живых организмов. Конкретные причины таких флуктуаций мо-гут быть бесконечно разнообразны (как биотические, так и абиотические). Классификация популяционных волн. В природе встречается множество популяционных волн. Рассмотрим основные. 1. Периодические колебания числен-ности короткоживущих организмов ха-рактерны для большинства насекомых, од-нолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. В наиболее простом виде это сезонные колебания численности. 2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепях: ослабление пресса хищников для популяций жертв или, например, увеличение кормовых ресурсов для популяций хищников. Обычно такие колебания численности касаются не одного-двух, а многих видов животных и растений в биогеоценозах и порой ведут к коренным перестройкам всего биогеоценоза. 3. Вспышки численности видов в но-вых районах, где отсутствуют их естествен-ные враги. Примерами колебаний числен-ности в XIX—XX вв. служат кролики в Ав-стралии, домовые воробьи в Северной Аме-рике, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии и др. В XVI—XVII вв. вспышки численности испытывали рассе-лявшиеся с мореплавателями по всему миру крысы (Rattus norvegicus). С возникновением городов неимоверно увеличилась численность домовой мухи (Musca domestica) в связи с распространением помоек и гниющих пищевых запасов около поселений че-ловека.
4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными «катастрофами» (разрушением биогео-ценозов или целых ландшафтов). Несколько засушливых лет могут быть причиной серь-езных изменений в облике больших терри-торий (наступление луговой растительности на болотистые места, увеличение площади сухих лугов, выгорание большого числа тор- фяниковых залежей, сохранявшихся на про-тяжении нескольких тысяч лет как устойчи-вый биотоп, и т. д.). Виды с подвижными особями (крупные млекопитающие, насеко-мые, птицы) или живущими в глубоких сло-ях почвы страдают меньше неподвижных и малоподвижных форм, живущих в лесу и почве. Другие формы гибнут в огромном числе (растения, моллюски, рептилии, ам-фибии и др.). На пожарищах хорошо из-вестны вспышки численности иван-чая (Epilobium angustifolium) и связанного с ним сообщества насекомых. Масштабы колебаний численности могут быть различными. Близкие, по-види-мому, к максимальным величины колебаний численности в I млн раз отмечены в Зауралье для майских жуков (Ю.И. Новожено- вым) и в 12 млн раз—для сибирского шелкопряда в западносибирских лесных биоценозах (А.С. Исаевым). Эволюционное значение популяционных волн. Если численность какой-либо популяции резко идет на убыль, то от многочисленной популяции случайно могут остаться немногие особи. Например, лесной пожар не затронул небольшой участок леса, где и сохранились остатки популяции короедов (биологические свойства оставшихся в живых короедов в данном случае не имели значения, их спасла случайность). В популяции, пережившей катастрофическое сокращение численности, частоты генов (точнее, частоты аллелей) скорее всего будут иными, чем во всей исходной популяции до начала спада численности. Если вслед за сокраще-нием численности следует резкий ее подъ-ем, то новой вспышке численности дает на-чало оставшаяся немногочисленная группа. Генотипический состав этой группы и опре-делит новую генетическую структуру всей популяции в период следующего расцвета ее численности.
При этом некоторые ранее присутствовавшие в малых концентрациях 122 мутации могут совершенно исчезнуть из популяции, а концентрация других мутаций может случайно резко повыситься (рис. 9.3) . В целом произойдет случайное колебание концентраций разных геноти-пов и мутаций в популяции. В этом и со-стоит основное эволюционное значение волн численности. Действие волн жизни как эволюционного фактора предполагает неиз-бирательное, случайное уничтожение осо-бей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и подхвачен в дальнейшем естественным отбором. При определенных условиях это случайное и кратковременное колебание численности может превратиться в элементарное эволюционное явление — изменение на протяжении ряда поколений генотипического состава популяции. Механизм действия популяционных волн в эволюции иллюстрируется модель-ным примером. В закрытый ящик положено 500 белых и 500 черных шаров, что соот-ветствует частоте аллелей в популяции: P —0,50. Удалим из ящика наугад 10 шаров (что соответствует «выжившим» 5 диплоидным особям), предположим 4 из них будут черными, 6 — белыми (Р —0,40 и P —0,60). В следующий момент жизни нашей «популяции» общую численность «особей» увеличим в 100 раз (400 черных, 600 белых). Если мы опять наугад удалим 10 шаров, то велика вероятность, что у нас в руках окажутся шары в соотношении, очень далеком от первоначального (например, 2 черных и 8 белых и соответственно P —0,20 и P —0,80). Это соотношение частот в третьей наугад взятой выборке из средней величины «популяции» (200 черных и 800 белых) легко может случайно сдвинуться в сторону теперь уже преобладающих белых, и «популяция» будет представлена почти лишь белыми шарами: велика вероятность того, что мы вытащим 9 белых и I черный (Р —0,10 и P —0,90). Точно так же и в природных популяциях случайные колебания частот аллелей могут быть причиной устранения или резкого по-вышения концентрации какого-либо гена. Теоретические расчеты показывают, что влияние популяционных волн может быть особенно заметно в популяциях очень малой величины обычно при численности размно-жающихся особей не более 500.
Именно в этих условиях популяционные волны могут как бы подставлять под действие естественного отбора редкие мутации (внося их в увеличенных концентрациях в популяционный генофонд) или устранять уже довольно обычные варианты. Итак, действие популяционных волн, так же как и действие мутационного процесса, статистично и ненаправленно (хотя природа действия этих эволюционных факторов совершенно различна). Популяционные волны служат «поставщиком» эволюционного материала. Действие этого фактора трудно вычленить в «чистом виде» — очень мало точных данных по оценке величины его давления в природных популяциях. Вероятно, давление популяционных волн, особенно в малых по численности популяциях, должно заметно превышать давление мутационного процесса. Популяционные волны и мутационный процесс даже при совместном действии еще не могут обеспечить протекания эволюционного процесса. Для этого нужны факторы, длительно действующие в одном на-правлении. Один из них — изоляция. 9.2.