ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДЫ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА

Основной источник воды для наземных растений — атмосферные осадки. Обеспеченность растительного покрова влагой в первую очередь зависит от общеклиматической характеристики местности.

Для оценки водообеспеченности растений мало знать только годовое количество осадков, поскольку одно и то же их количество может характеризовать и пустынный климат (в субтропиках), и очень влажный (в Арктике). Большую роль играет соотношение осадков и испаряемости (суммарного годового испарения со свободной водной поверхности), также весьма неодинаковой в разных районах земного шара. Области, в которых эта величина превышает годовую сумму осадков, относят к аридным (сухим, засушливым); здесь растения испытывают недостаток влаги в течение большей части вегетационного периода. Области, где растения достаточно обеспечены влагой, называют гумидными (влажными). Следует заметить, что граница между аридными и гумидными местообитаниями весьма условна. Иногда выделяют еще переходные — семиаридные (полуаридные) местообитания. В случае крайне засушливых районов говорят обэкстрааридных условиях.

Наряду с количеством осадков для жизни растений чрезвычайно существенно распределение их во времени, в первую очередь обеспеченность влагой вегетационного периода (или его наиболее важных отрезков) и соотношение осадков с годовым ходом темпе-

Рис. 83. Климадиаграмма. по Вальтеру — Госсену, для Одессы (по Вальтеру Г., 1968):

а — высота над уровнем моря, б — число лет наблюдений за температурой (первая цифра) и осадками (вторая цифра), в — средняя годовая температура, г—средняя годовая сумма осадков в мм, д—средний суточный минимум самого холодного месяца, е — абсолютный минимум, ж— средний суточный максимум самого теплого месяца, з — абсолютный максимум, и — кривая средних месячных температур, к — кривая средних месячных сумм осадков (соотношение 10°=20 мм), л — то же (соотношение 10° =*30 мм), м — засушливый период, н—полузасушлнвый период, о — влажное время года, п—месяцы со средним суточным минимумом температуры ниже 0°С, р — месяцы с абсолютным минимумом температуры ниже 0°С, с — безморозный период.

ратуры. Сочетание обеспеченности растений влагой и теплом хорошо отражают климадиаграммы, составленные по способу Вальтера— Госсена, на которых в определенных масштабах сопоставлен годовой ход температуры воздуха с ходом выпадения осадков (рис. 83). Масштаб, при котором на оси ординат 10°С соответствуют 20 мм осадков, позволяет выявить засушливый период года, когда кривая осадков (рис. 83, к) лежит ниже температурной кривой (рис. 83,«). Для наглядности площадь, ограниченная их пересечением, выделяется особой штриховкой (рис. 83,ж). При ином масштабе (10°С = 30 мм) в районах с непродолжительной засухой можно выделить также полузасушлнвый период (рис. 83, н). В районах, где вегетационный период достаточно обеспечен влагой, кривая осадков обычно располагается над кривой хода температуры (рис. 84, Д, Е, 3). В климадиаграммах для областей с очень большим количеством осадков (например, для влажных тропиков) масштаб 10°=20 мм сохранен только для месячных сумм осадков не более 100 мм; осадки, превышающие 100 мм, изображаются в масштабе, уменьшенном в 10 раз, и соответствующая площадь на диаграмме обозначается черным цветом (рис. 84, /). Таким обра-

(32м) 6,8’ U72

(167м)              3,2"              538

Рис. 84. Примеры климадиаграмм для районов с различным климатом (по Вальтеру Г., 1968):

А — Андакольо (Колумбия), экваториальный влажный климат с круглогодичными обильными осадками; Б — Парана (Аргентина), тропический климат с летними дождями; В — Лиссабон, средиземноморский климат с летней засухой; Г — Ардар (Центральная Сахара), аридный пустынный климат; Д—Кристиансанн (Норвегия), умеренный климат с очень влажной мягкой зимой и прохладным летом; Е— Москва, бореальный умеренно-холодный климат; Ж — Борисовка (Белгородская область), умеренный климат с полузасушлнвым периодом в конце лета (по Неша- таеву Ю Н.

Остальные обозначения те же, что на рис. 83.

зом, климадиаграммы позволяют выделить и наглядно изобразить периоды засухи или избыточного увлажнения в разных типах климата. Они отражают и такие существенные для растений характеристики климата, как средняя продолжительность безморозного периода, минимальные и максимальные температуры.

Кроме общеклиматического фона для характеристики водообес- печенности растений нужно знать также условия увлажнения в конкретных местообитаниях. В общей форме говорят о местообитаниях избыточно или слабо увлажненных, влажных, сухих и т. д.; но это лишь ориентировочная качественная оценка. При количественной характеристике среды обитания растений по водному фактору используют показатели, отражающие содержание, распределение и динамику влаги в почве и воздухе.

Рис. 85. Вода в почве (по Качинскому Н. А., 1975):

Основной путь поступления воды в наземные растения — поглощение ее из почвы через корни (и ризоиды) .

Вода в почве находится в раздробленном состоянии: она вкраплена в поры разных размеров и форм и имеет огромную поверхность раздела с почвой, содержит ряд катионов и анионов. Поэтому почвенная влага весьма неоднородна по физическим и химическим свойствам. Различают три основные категории почвенной воды, отличающиеся по механизму удержания ее почвой: гравитационную, капиллярную и связанную (рис. 85).

Гравитационная вода — подвижная вода, которая заполняет широкие промежутки между частицами почвы и просачивается вниз под действием силы тяжести (откуда и ее название), пока не достигнет грунтовых вод.

Капиллярная вода заполняет тончайшие промежутки между частицами почвы и удерживается капиллярными силами сцепления. Обычно «капиллярная кайма» хорошо выражена над горизонтом грунтовых вод, выше могут находиться горизонты «подвешенной» капиллярной воды, не связанной с грунтовыми

1 частицы почвы, 2 — гравн- ВОДЭМИ. ПОД ВЛИЯНИЄМ ИСПЭреНИЯ С ПО-

тацнонная вода осадков, проса-              г

чнвающаяся в почву. 3 и 5— ВЄрХНОСТИ ПОЧВЫ КНПИЛЛЯрННЯ ВОДЯ МО-

ГоГоГвГ,есГда.(ПЛ4е-оч„^веН- жет подтягиваться вверх, создавая вос-

ный воздух с парами воды. 6— ХОДЯЩИЙ ТОК ВЛЭГИ. ВОЗМОЖНЫ И ГОрИ-

зона открытой капиллярной во-              _              »

ды (часть пор заполнена возду- ЗОНТНЛЬНЬІЄ ПЄрЄМбЩЄНИЯ КНПИЛЛЯрНОЙ

хом. часть водой). 7~~зонавлаги в П0ЧВЄ ПОД ДЄЙСТВИЄМ МЄНИСКО-

замкиутой капиллярной воды

(все поры заполнены водой), ВЫХ СИЛ.

в-уровень^грунтовойдВоды. S- Связанная вода удерживается

на поверхности почвенных частиц адсорбционными силами. Количество ее значительно благодаря огромной поверхности почвенных частиц. Различают прочно связанную воду, находящуюся непосредственно на поверхности почвенных частиц, и рыхло связанную, находящуюся в более удаленных от частиц слоях. Первая неподвижна и не растворяет электролиты, вторая обладает пониженной подвижностью и слабой растворяющей способностью.

Кроме перечисленных форм воды в почве всегда содержится парообразная влага, занимающая все свободные от воды поры. Это почти всегда (кроме пустынных почв) насыщенный водяной пар. При понижении температуры ниже 0°С почвенная влага переходит в лед (вначале свободная вода, а при дальнейшем охлаждении — н часть связанной).

Разные формы почвенной влаги в неодинаковой степени доступны корневым системам растений. Наиболее легко усваивается гравитационная вода, с большим трудом — капиллярная. Вся влага, удерживаемая в почве силами, превышающими осмотическое давление клеточного сока зоны всасывания корня, не может поступить в растение даже при максимальной величине его сосущей силы (при завядании).

Ниже это различие иллюстрируется на примере влажности устойчивого завядания (в% к абсолютно сухой массе) —агрогидро- логической константы, характеризующей тот предел влажности почвы, при котором у сельскохозяйственных культур теряется тургор листьев и прекращается прирост органического вещества (по Вериго С. А. и Разумовой П. А., 1973):

Почеа              Влажность              устойчивого

завядания, %

Песок              0,5—1,5-

Супесь               1,5—4,0

Суглинок

легкий               3,5—7,0

средний               5,0—7,0

тяжелый               8,0—12,0

Глина              12,0—20,0

Торф низинного болота              ....              40,0—50,0

Таким образом, одно и то же количество влаги в почве означает совсем разные условия водоснабжения для растений песчаных дюн или торфяных болот.

Кроме поглощения почвенной влаги возможен еще один путь поступления воды в растение — поглощение надземными частями капельно-жидкой влаги, выпадающей в виде дождя, а также парообразной влаги из воздуха.

У высших растений это явление довольно ограничено и встречается в основном у эпифитов тропических лесов, поглощающих влагу всей поверхностью листьев и воздушных корней. У эпифитных

орхидей воздушные корни одеты многослойным эпидермисом

веламеном, который при дожде впитывает воду, как губка; в сухую погоду клетки его заполнены воздухом. У многих эпифитов ¦развита специальная водозапасающая ткань.

Есть данные о том, что капельно-жидкую влагу способны поглощать колючки некоторых кактусов, имеющие свойства капилляров благодаря особенностям микроскопического строения. Нанесенную на колючки воду с радиоактивной меткой вскоре удается обнаружить в тканях стебля кактуса.

Парообразную влагу из воздуха могут впитывать безлистные ветви некоторых пустынных кустарников и деревьев, например саксаулов — Haloxylon persicum, Н. aphyllum; реже это явление встречается у кустарниковых солянок и кандымов. Такие же факты отмечены и для кустарничков в холодных высокогорных пустынях Памира: так, терескен — Eurotia ceratoid.es и полынь Скорнякова — Artemisia skornjakowii поглощают влагу из воздуха побегами и листьями.

В некоторых высокогорных областях земного шара (Ю. Америка, Африка) в так называемом поясе туманов парообразная влага составляет весьма существенную часть водного обеспечения растений.

У высших споровых и особенно низших растений поглощение влаги надземными частями — обычный способ водного питания. Известно, что при недостатке влаги мхи, лишайники, некоторые водоросли способны переживать длительное время в. состоянии, близком к воздушно-сухому, впадая в анабиоз. В сухую погоду в лишайниковых борах напочвенный покров из «оленьего мха» (Cladonia sylvatica и др.) хрустит под ногами; скручиваются листочки зеленых мхов, добела высыхает сфагнум; в степях черной хрустящей пленкой выглядят колонии синезеленой водоросли Nostoc на почве и т. д. Но стоит пройти дождю, и эти растения быстро впитывают влагу всеми надземными частями, приобретают мягкость, восстанавливают тургор, возобновляют процессы фотосинтеза и роста. Нередко удается «оживить» путем смачивания даже гербарные экземпляры. Быстрому впитыванию воды способствует ряд морфологических и анатомических особенностей: большая поглощающая поверхность кустистых лишайников, система пустых (гиалиновых) клеток у сфагновых мхов, микроскопические волоски на листьях некоторых зеленых мхов, отсутствие или слабое развитие покровных тканей и т. д. Впитывается не только капельно-жидкая, но и парообразная влага. В экстрааридных условиях (пустыни Калифорнии, Сев. Африки) она составляет существенный источник водного питания лишайников, позволяющий в ранние утренние часы обеспечить оводненность тканей, необходимую для поддержания фотосинтеза с положительным балансом (см. рис. 57).

Содержание водяных паров в воздухе (влажность воздуха) имеет большое экологическое значение как фактор, в большой степени определяющий скорость потери воды растениями. Влаж- ность воздуха весьма неодинакова в местообитаниях с разным водоснабжением, как показывает следующий ряд примеров;

Воздух              Относительная

влажность, %

Насыщенный влагой (туман) .              . •.              .              100

Под пологом тропического леса              . .              .              90—95

Под пологом леса в умеренных широтах              60—80

В степи (в полдень)              25—30

В пустыне              10—15

В дневные часы влажность воздуха обычно снижается, особенно резко в засушливых и сильно нагреваемых местообитаниях (рис. 86).

Снег играет в жизни растений двоякую роль. С одной стороны, сильные снегопады способны причинить механические повреждения

А              Б

Рис. 86. Дневной ход относительной влажности в приземном слое воздуха. А — под пологом дубового леса; Б — на открытом месте.

Высота: 1 — 5 см, 2 — 30 см, 3 — 120 см

(снеголом), которым часто подвержены деревья с густой, компактной кроной, например ель и пихта. Меньше страдают лиственные породы, которым листопад помогает избавиться от излишней поверхности (эта роль листопада становится ясна при внезапных и сильных ранних снегопадах, когда ветви деревьев с еще не опавшими листьями ломаются под тяжестью снежных пластов). С другой стороны, в жизни напочвенных растений снег играет положительную роль, защищая их зимующие части от холода, а почву — от глубокого и сильного промерзания (см. с. 92). Велика роль снежного покрова в накоплении влаги, в обеспечении влагой вегетационного периода растений, особенно на первых этапах.

Лед оказывает на растения в основном неблагоприятное влияние. Образование ледяной корки на поверхности почвы прекращает доступ воздуха в почву, в результате чего зимующие растения «задыхаются» и гибнут. Ледяной покров может образоваться и на растениях: в сырую погоду при быстром понижении температуры стволы и ветви деревьев покрываются так называемой ожеледью (разновидность гололеда). Этот л.едяной футляр, плотно сцепленный с поверхностью ветвей и непроницаемый для воздуха и водяных паров, затрудняет дыхание и может вызвать поломки.

Град как источник влаги следует оценить весьма скромно, зато он наносит существенный вред, разрушая фотосинтетический аппарат — листья и другие надземные части растений.

Роса — конденсат парообразной влаги на охлажденной поверхности— довольно обычное явление в жизни растений. Выпадению росы в утренние и вечерние часы способствует большая листовая поверхность растительных сообществ. Не только луговые травостои обильно покрываются росой, но иногда и в древесных кронах наблюдается явление «внутреннего дождя» из конденсированной влаги. Большинство растений непосредственно росу не потребляют.. Однако при скудном водоснабжении растений аридных местообитаний она иногда служит существенной добавкой. Так, показана возможность использования росы некоторыми кустарниками в пустынях Западной Африки.