ПИЩА КАК ФАКТОР СРЕДЫ И ЕЕ ВЛИЯНИЕ НА НАСЕКОМЫХ

Влияние пищи на рост, развитие и выживаемость, жизнеспособность, поведение насекомых и численность их популяций. Зависимость расселения насекомых и видовых ареалов от распределения кормовых ресурсов.

Трофические (пищевые) связи животных со средой были оценены как важнейший экологический фактор еще Форбсом (1888). Он писал, что «...без сомнения изо всех свойств среды, окружающей индивид, ни одно не влияет на него в одно и то же время столь сильно, разнообразно и так глубоко, как элементы его пищи. Даже климат, сезон, почва и неорганическая среда влияют обычно на животное через его пишу в той же степени, как непосредственно».

Пища необходима насекомым для увеличения размеров их тела при онтогенезе, для развития их половых продуктов и для восполнения энергетических затрат при их жизнедеятельности.

Важность состава цищи становится очевидной, если учесть, что пища оказывает непосредственное влияние на обмен веществ между организмом и средой. Пища оказывает прямое или косвенное воздействие на плодовитость, быстроту развития, подвижность, диапаузу, темпы смертности насекомых (а следовательно, на их числен-

кость), на характер их группировок (внутривидовых популяций и биоценотических связей) на территории, на их географическое распространение, на строение их органов и величину тела.

В качестве примеров влияния качества пищи на плодовитость можно указать на бабочку карадрину (Lap- hygma exigua Hb.), самки которой при питании нектаром весенних растений откладывают по 1 200—1 700 яиц, а при питании нектаром растений, цветущих в летнее время,— только по 300—600 яиц.

На плодовитость самок озимой совки большое влияние оказывает питание нектаром различных растений (Яхонтов, 1953).

У многих кровососущих двукрылых, у комаров (Си- licidae), москитов рода Phlebotomus Rd., слепней (Taba- nidae), мошек (Simuliidae) обнаружено особое явление, получившее название гонотрофического цик- л а, сущность которого состоит в том, что развитие яиц стоит в строгом соответствии с питанием самок. Переваривание принятой при питании крови и всасывание продуктов пищеварения идет параллельно с развитием яиц в яичниках; без питания яйца не развиваются. У таких насекомых число периодов яйцекладки равно и числу кровососаний (Беклемишев, 1944; Олсуфьев, 1940). У москита Phlebotomus papatasii Scop, развитие яиц без питания хотя и возможно, но численность яиц при этом вдвое уменьшается (Долматова, 1946).* Влияние количества и качества пищи на плодовитость экспериментально доказано в настоящее время для многих видов насекомых.

На плодовитость насекомых может влиять не только питание имаго, но и питание личинок самок. О. В. Козулина (1956) установила, например, что вши Pediculus humanus corporis De Geer., полученные из личинок, кормившихся 1 раз в сутки, вдвое менее плодовиты, чем полученные из личинок, кормившихся 2 раза в сутки, и в

5. раза менее плодовиты, чем полученные из личинок, кормившихся по 3 раза в сутки.

При воспитании личинок жуков фасолевой зерновки (Acanthoscetides obtectus Say.) на фасоли была получена средняя плодовитость самок 79 яиц, при кормлении же их на горохе —34 яйца и на чечевице — только 19 яиц (Бей Биенко и др. 1955).

При питании гусениц озимой совки (Agrotis segetum Schiff.), на лебеде (Chenopodiutn album L.), были получены бабочки с плодовитостью 940—1700 яиц, бабочки же, .произошедшие от гусениц, кормившихся на кукурузе, откладывали по 80—290 яиц.

В опытах Руднева (1952) бабочки непарного шелкопряда (Porthetria dlspar L.) при воспитании гусениц на дубе откладывали в среднем по 532 яйца, на грабе—по 496 яиц, на яблоне — по 384 яйца, а на березе — по 286 яиц.

Зависимость продолжительности развития насекомых от количества и качества пищи также с несомненностью установлена для многих видов. Так, например, рапсовый пилильщик (Athalia colibri Christ.) при питании на молодой капусте при температуре в 28°С развивается от молодой личинки до имаго 18 дней и при температуре 17,7 0 С — 35,6 дня, при питании же на старой капусте он развивается соответственно 22 и 39,3 дня (Степанова,

1961. . Гусеницы непарного шелкопряда в опытах Эдельмана (1953, 1957) при питании листьями дуба завершали развитие в 37 дней, на тополе —38,2 дня, на березе — 43,4 дня и на липе — 43,6 дня.

ША1 шг Етз I—14 ШШ5

Продолжительность развития 6 днях

Рис. 53. Скорость развития гусениц непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.) при различном пищевом режиме (по Эдельману):

а — питание листьями дуба, б — граба; в — яблони, г — боярышника;

/—6 первый — шестой возрасты гусениц /

Другие исследования того же автора (1956) выявили, что сравнительные темпы развития гусениц непарного шелкопряда при питании их разной пищей неодинаковы в разных возрастах: гусеницы первого и второго возрастов на дубе развиваются быстрее, чем на грабе и яблоне, гусеницы же четвертого возраста быстрее развиваются на яблоне, а на грабе быстрее, чем на дубе (рис. 53).

Если в пище виноградной филлоксеры (Phylloxera, vastatrix Planch.) содержится малое количество влаги,, развитие тли задерживается, а при дальнейшем уменьшении влаги в пище филлоксера погибает (Ларченког 1949). Такое же вымирание или миграция в другие места наблюдались при загрубевании побегов белой акации, на которой питалась тля Aphis laburni KUnb, (Яхонтов, 1956),

В опытах Геймонса и Ленгеркена (1926) личинка жука мертвоеда Silpha obscura L. при питании^ животной пищей переходила во второй возраст через 5—9 дней, а при питании растительной пищей — в среднем через 9 дней; при питании смешанной (животной и растительной) пищей — в среднем на 8-й день.

Гусеницы платяной моли (Tineola biselliella Humm.) при кормлении их шерстью кроликов и рогатого скота при температуре 20—25°С завершают развитие в 3,5— 4 месяца, воспитывание же их в тех же условиях на шерстяных тканях затягивает развитие до 10 месяцев, причем количество линек у гусениц увеличивается.

По опытам Линден (1904), добавление альбумината железа к крапиве, которой кормились гусеницы бабочки крапивницы (Vanessa urticae L.), ускоряло их развитие, прибавление же к корму гидрохинона, наоборот, развитие замедляло.

Однако не нужно думать, что всякое изменение химического состава пищи обязательно должно отразиться на скорости онтогенеза любого вида насекомых. Так, например, при одновременном воспитании тлей акациевой (Aphis laburni KUnb.) и хлопковой (A. gossypii Glov.) в одинаковых прочих условиях среды на листьях двух видов хлопчатника, на листьях дынь и сорняков гибискуса (Hibiscus trionum L.) и просвирника (Malva neg- lecta Wall.) мы не получили разницы в средних цифрах в отношении срока развитая от момента рождения до линьки на имагйнальную фазу (Яхонтов, 1930, 1956).

Недостаток пищи обычно задерживает развитие насекомых. Так, например, блоха Pulex serraticeps Gerv. при недостаточном питании развивается на 10 дней дольше, чем при обильном (Бахметьев, 1907). Некоторые виды насекомых способны выдерживать и еще более длительное ' отсутствие пищи. Постельный клоп (Cimex lectularius L.), например, может выдерживать голодовку в течение многих месяцев и даже дольше года. Зта особенность выработалась у клопа, очевидно, в связи с особенностями его образа жизни. Голодание личинок кожееда Trogoderma tarsale Melch. может затянуть их жизнь до 4—5 лет (Водседалек, 1917).

С другой стороны, известно, что недостаток, пищи может иногда и ускорять индивидуальное развитие. Так, у гусениц бабочек последнего возраста он обычно стимулирует их преждевременное окукливание,

Обилие подходящей пищи, если другие факторы среды не оказывают заметного угнетающего влияния, благоприятствует массовому размножению насекомых.

Качество пигци, даже у весьма многоядных видов, отражается на их жизненности и жизнеспособности. Так, например, при питании гусениц озимой совки (Agrotis segetum Schiff.) стеблями лебеды наблюдается больший процент смертности, чем при питании стеблями люцерны и, тем более, при питании листьями люцерны (Марков, 1958) (рис. 54). В хлопкосеющих республиках Средней Азии и Закавказья выявлена высокая смертность гусениц хлопковой совки (Chloridea obsoteta F.) при питании на многих видах сорных растений. Рапсовый пилильщик (Athalia colibri Christ.), питаясь листьями молодой

Рис.. 54. Выживаемость гусениц озимой совки (Agrotis segetum Schiff.) при питании следующими растениями (по Маркову):

/ — стеблями лебеды, 2— стеблями люцерны,

3 — без пищи

капусты при температуре 20,3° С, погибает в период своего развития на 9%, а при температуре 17,7° С — на 15%.

Снижение качества пищи может влиять на сезонный: цикл развития насекомых. Световой порог их активной жизни при оптимальной температуре при этом сдвигается в сторону укорочения светового дня. Так, при температуре 20,3 °С и длине светового дня 14 ч личинки рапсового пилильщика, питающиеся старым турнепсом, впадают в диапаузу на 100%, а при питании их молодым турнепсом — на 66%. При 15-часовом световом дне они впадают в диапаузу при питании молодым турнепсом на 26% и при питании старым турнепсом на 70% (Степанова, 1961).

Поиски необходимой или наиболее подходящей пищи заставляют насекомых распределяться на территории в соответствии с распределением кормовых ресурсов и занимать в биотопах различные экологические ниши. Кружевное или пятнистое расселение видов насекомых по территории в очень значительной мере связано с характером цепей и циклов питания. Определенные растения привлекают определенные виды питающихся ими насекомых, а последние в свою очередь — своих паразитов и хищников. Навоз, разлагающиеся растительные вещества, трупы животных и т. д. имеют свою специфическую фауну насекомых.

Трофические связи насекомых могут обусловливать не только их небольшие перемещения, но и быть основной причиной миграций за пределы биотопа, в котором они обитали.

В некоторых случаях переселения насекомых, связанные с пищевыми потребностями, носят правильный сезонный характер, особенно четко это выражено, у многих тлей (Невский, 1929; Мордвилко, 1931; Шапошников, 1955 и Др.). Свекловичная, или бобовая тля (Aphis fabae Scop.) первую половину весны развивается на различных - промежуточных растениях (фасоли, бобах, свекле, маке, картофеле, моркови и других), а осенью мигрирует на 'кустарник бересклет, где зимуют ее яйца и где она развивается в начале весны. Тля Rhopato- siphutn nymphaeae L. живет 'весной на листьях абрикоса, персика, сливы, миндаля, откуда затем до осени мигри-. рует на некоторые водяные и растущие близ воды травянистые растения (белую кувшинку, ряску, стрелолист и некоторые другие). Тля Brachycauda helichrysi Kltnb, имеет основными растениями персик и сливу, с которых затем переселяется на травянистые сложноцветные растения, и т. д.

Гусеницы бабочки Xanthia fulvago L. весной кормятся на ивах (Salix sp, sp.), а позднее — на видах рода Rubus L. Гусеницы златогузки (Nygmia phaeorrhoea L.) весной предпочитают для питания растения, содержащие таннин, летом же круг их пищевых растений расширяется.

Характер пищи насекомых нередко резко изменяется в зависимости от фазы их развития. Большинство гусениц бабочек питаются растительной пищей, но есть и виды, питающиеся иной пищей. Например, восковая огневка (Galleria mellonella L.) питается воском и шкурками от линек личинок пчел в сотах домашней пчелы (Apis tnellifera L.); платяная моль (Tineola bisellietla Humm.) питается шерстью, пером и пухом. Известно свыше 60 видов Lepidoptera, гусеницы которых ведут хищный образ, жизни^ питаясь другими насекомыми

(преимущественно тлями и кокцидами) (Яхонтов, 1956); взрослые же бабочки (питаются нектаром цветов растений. Бабочки некоторых видов, например, платяная моль, зимняя пяденица (Operophtera brumta L.) или тутовый шелкопряд (Bombyx mori L.), совсем не питаются. Питание имаго не является необходимым в том случае, когда бабочки выходят из куколок уже с развитыми яйцами и повторных яйцекладок у них не бывает.

Питание личинок насекомых в отдельных случаях может влиять и на пол будущей взрослой фазы. Так, например, при угнетении развития (особенно в результате недостатка или плохого качества пищи), у некоторых мучнистых червецо,в (Pseudococcinae), в частности у ви- ~ ноградного червеца (Pseudococcus citri Risso) (Ларчен- ко, 1940, 1946) и у калифорнийской щитовки (Dlaspldlo- tus perniciosus Comst.) (Попова, 1938), развиваются самцы, которые при обильном количестве подходящей- пищи вообще не появляются. Как известно, возникновение различных форм у полиморфных общественных видов насекомых требует особого пищевого режима, что довольно полно изучено у домашней пчелы (Apts melli- fera L.).

Влияние вида хозяина, питающего паразитных личинок насекомых, на отношение полов будущих взрослых насекомых неоднократно отмечалось для паразитических перепончатокрылых насекомых.

В опытах Ликвентова (1955) процент самок бабочек непарного шелкопряда варьировал от 35,4 до 61,8 в зависимости от пород деревьев, на которых воспитывались гусеницы. В данном случае, .вероятно, имела место неодинаковая смертность самцов и самок гусениц при различном кормовом режиме.

• Самцы и самки некоторых насекомых питаются разнохарактерной пищей, а нередко один из полов и совсем не питается, тогда как другой Нуждается в пище. Известно, что личинки маток (самок), рабочих и трутней (самцов) домашних пчел имеют разнокачественную пищу. Самки некоторых жуков щелкунов (Elateridae), например, щелкуна усачевидного (Cion cerambycinus Зет.), а также мартовского хруща (Melolontha affltcta Ball.) и некоторых других насекомых в имагинальной фазе не питаются. Наоборот, у кокцид (Coccodea), по

крайней мере у большинства их, у многих комаров (Cttlicidae), мошек, (Simuliidae) не принимают пищи самцы.

Миграции насекомых и разнохарактерность питания в разных фазах развития, несомненно, способствуют более полному использованию ими пищевых ресурсов и ослабляют конкурентные отношения с другими членами биоценозов. Влияние пищи на плодовитость, быстроту развития, смертность, подвижность насекомых, очевидно, оказывает регулирующее влияние на численность и расселение насекомых в соответствии с этими ресурсами.

Влияние пищи на географическое распространение насекомых становится очевидным, если пригодная пища (питающее растение у растительноядных видов, или хозяин для паразитных видов) встречается лишь на определенных географических территориях. Это, однако, отнюдь не значит, что источник пищи для насекомого и само насекомое всегда должны иметь совпадающие ареалы, так как лимитирующими распространение вида факторами, кроме пищи, могут быть и другие условия среды (например, элементы климата), но это значит, что более широкий ареал, чем область наличия пригодной для него пищи, насекомое не может иметь.

С другой стороны, у многих животных известно явление географической изменчивости в характере пищи (Наумов, 1955), свойственно оно и некоторым широко распространенным насекомым. Так, например, червец комстока (Pseudococcus comstocki Kuw.), попав в Америку из Дальневосточных стран, стал там в массе размножаться на яблонях, тогда как в странах Азии на яблонях он избегает поселяться, явно предпочитая шелковицу, катадьпу и некоторые другие растения. Луговая совка (Cirphis unipuncta Haw.) в Северо-Восточном Китае размножается в основном на кукурузе, гаоляне, пшенице, а на Гавайских островах она является первостепенным вредителем сахарного тростника. Правило смены стаций, о котором говорилось в 4 главе, во многих случаях, должно быть связано с географической изменчивостью характера питания. Так, например, озимый червь (Agrotis segetum Schiff.) в Центральных областях Европейской части СССР и Сибири питается весной в основном злаковой растительностью, в Средней же Азии он приурочен весной преимущественно к посевам хлопчатника, причем причины этого лежат в выборе совкой на юге мест более увлажненных, что, в данном случае, связано и с характером пищи.

Географическая изменчивость в характере питания позволяет насекомому шире расселиться, что является приспособлением к условиям различной среды. Конечно, географическая изменчивость может встречаться лишь у эврибионтных видов.

В период размножения у большинства насекомых проявляется инстинкт обеспечения будущего потомства пищей. Самки откладывают яйца или рождают личинок в тех местах, где личинки обеспечены пищей. Капустная моль (Piute На maculipennis Curt.), репная белянка (Pieris rapae L.) или капустная белянка (P. brassicae L.) откладывают яйца только на крестоцветных растениях; мясная муха (Calliphora erythrocephala Mg.) откладывает яйца только на мясо и трупы животных и т. д. Выбор места для яйцекладки в большинстве случаев определяется хемотаксисом.

У некоторых видов насекомых формы обеспечения потомства пищей принимают сложный характер. Так, например, оса Eumenes dimidiatipennis Sauss. устраивает перед яйцекладкой гнезда, в которые приносит парализованных ею (путем укола жалом) гусениц хлопковой совки (Chloridea obsoleta F.), карадрины (Laphygma ехІ- gua Hb.) и некоторых других совок (Noctuidae). Оса откладывает яйца на этих гусеницах и будущие личинки ими питаются. Подобным же образом поступают осы рода Odynerus Latr. Сфегиды рода Sceliphron К1- заготовляют в устраиваемых ими глиняных гнездах парализованных пауков.

Самки жуков кравчиков (родов Lethrus Scop., Abrog- nathus Sem. et Medv., Ceratodirus Fisch.) вырывают норку в плотной почве, по бокам которой устраивают/камеры и забивают их частями растений, после чего откладывают на растения в камерах по одному яйцу и забивают вход в камеру со стороны норки землей. Многие жуки навозники, например, священный копр (Scarabaeus sa- cer L.), большой копр (Homalocopris tmolus Fisch.) или навозники рода Gymnopleurus Illig. устраивают из навоза шары или грушевидные тела, которые зарывают в почву и в них откладывают по яйцу, а личинки питаются навозом. Все общественные насекомые «выкармливают» своих личинок. Личинки домашней пчелы (Aprs mellifera L.), например, питаются медом и пергой, заготовленными рабочими пчелами; муравьи (Formicidae) выкармливают свое потомство приносимой ими пищей. Некоторые виды терминов (Isoptera) выращивают для питания личинок в их гнездах мицелий определенных видов грибов.

Создание запасов пищи гарантирует личинок от голодания и от затрат энергии на отыскание пищи; последнее обстоятельство создает более экономное использование пищевых ресурсов.

В жизни всех насекомых есть периоды, когда они не питаются: периоды линьки, у насекомых с полным превращением также куколочный период, зимняя или летняя спячка, а многие насекомые при неблагоприятных условиях внешней среды могут на долгий перйод впадать в состояние диапаузы. Закончившие развитие гусеницы хлопковой моли (Pectinophora gossypiella Saund.) в состоянии диапаузы не погибают даже до 30 месяцев. Во время епячки и диапаузы все жизненные процессы в большой мере заторможены и обмен веществ снижен, как об этом говорилось в главе 6. В период же куколочного развития и в периоды линек перестройка организма сопровождается интенсивными энергетическими процессами. Необходимые для энергетических затрат вещества накапливаются насекомыми пропитании в периоды, предшествующие диапаузе, спячке, линьке и окукливанию. В это время насекомые особенно прожорливы. Известно, например, какое большое количество пищи поглощают гусеницы шелковичного червя (Вот- byx mori L.) перед окукливанием.

По характеру питания насекомых разделяют на м о- н о ф а г о в, питающихся однородной пищей, и полифагов — многоядных, способных питаться разнород* ной пищей. Многоядность насекомых в большинстве случаев ограничена. Однако встречаются насекомые, способные поглощать самые различные органические вещества, вплоть до собственных экскрементов (некоторые термиты, в частности Acanthotermes turkestanicus Jakob.), таких насекомых называют всеядными. При большой ограниченности в выборе пищи, например, когда насекомые питаются на растениях одного ботанического семейства, их называют олигофагами.

К монофагам принадлежат тля виноградная филлоксера (Phylloxera vastatrix Planch.), питающаяся только на винограде, тли рода Pemphigus Наг tig., питающиеся на тополях, и многие другие виды тлей; грушевая медяница (Psylla pyricola Forst.), живущая только на грушах, некоторые короеды (Ipidae), приуроченные к определенным видам деревьев; однопятнистая рисовая огневка (Schoenobius incertellus Walk.) и рисовый водяной слоник (Hydronomus sinuaticollis Fst.), развивающиеся только на посевах риса, паразит Aphelinus mail Halid., живущий за счет кровяной тли (Eriosoma lanigerum Hausm.), наездник Canidia exigua Grav., паразитирующий на личинках листового люцернового слоника (Phytonomus variabilis Hbst.), наездник Pseudaphicus malinus Gah., паразитирующий на червеце комстока (Pseudococcus comstocki Kuw.) и др.

К олигофагам относятся, например, капустная тля (Brevicoryne brassicae L.), капустная и репная белянки (Pieris brassicae L. и P. rapae L.), капустная моль Plu- telta maculipennis Curt., живущие на крестоцветных растениях, листоеды рода Epithrix Fourd., питающиеся только на пасленовых, минирующая моль Gracilaria syringella F., живущая только на листьях деревьев семейства Oleaceae, яйцеед Telenomus sokolovi Мауг., поражающий яйца крупных клопов, принадлежащих к семейству Pentatomidae и т. д.

Большой многоядностью отличаются многие саранчовые (Acridodea), гусеницы озимой совки (Agrotis segetum Schiff.), поедающие различные растения, паразит — яйцеед Trichogramma evanescens Westw., заражающий яйца различных бабочек, многие хищные жужелицы (Carabidae), поедающие различных насекомых, червей и моллюсков, и очень многие другие насекомые.

Полифаги, способные питаться очень различной пищей, как правило, все же имеют свою излюбленную пищу, которая может быть неоднородной на разных стадиях развития (как уже говорилось ранее) и даже в одной и той же стадии при различных внешних условиях. Например, более влажный и сочный корм насекомые полифаги поедают при более высокой температуре и низкой влажности воздуха, например (по нашим наблюдениям), саранчовые — прусики (Calliptamus ita- licus L.).

Следует иметь также в виду, что пища, не свойственная тому или иному виду насекомых, может иногда поедаться вынужденно, при отсутствии или недостатке пищи подходящей. Так, например, личинки азиатской саранчи (Locust a migrator Іа L.) лишь при отсутствии другой пищи поедают горох и чечевицу (Никольский, 1925). Паразитическая муха Ernestia consob- rina Mgn., поражающая гусениц различных совок (Noctuidae), при их отсутствии может поражать и бабочек некоторых других семейств (Яхонтов, 1927). Если нет необходимой пищи, могут поедать другую, не свойственную им пищу и некоторые монофаги. Так, например, при отсутствии листьев шелковицы шелковичный червь (Bombyx mori L.) может есть листья мак- люры и одуванчика.

Выше уже говорилось, что питание насекомых несвойственной им пищей (и вообще разнокачественной пищей) может сильно отражаться на их жизненности. Вынужденное питание неподходящей пищей ведет к снижению половой продукции, а иногда и к бесплодию или гибели. Смертность насекомых от несвойственной им пищи может заметно возрастать даже в последующих поколениях.

Насекомых, питающихся только растительной пищей, называют фитофагами, питающихся только животной пищей — зоофагами, питающихся разлагающимися растительными веществами — сапрофагами, питающихся на.трупах животных — некрофагами и питающихся навозом — копрофагами.

Неорганическими веществами, как и все животные, насекомые питаться не могут, но многие из них пьют воду.

Между зоофагией, фитофагией, сапрофагией и не- крофагией у некоторых насекомых нет четкого разграничения. Так, кузнечики бледнолобый (Decticus albi- frons F.) и длиннохвостый (Tettigonia caudata Charp.) в обычных случаях растительноядны, но иногда охотно пожирают и различных насекомых, выедая у них наиболее сочные части. Уховертки Федченко (Oreasobia fedtschenkoi Sauss.) питаются и на живых растениях, и на разлагающихся растительных остатках, а также поедают мертвйх насекомых и червей. Многие, в типичных случаях растительноядные, гусеницы бабочек, как, например, озимый червь (Agrotis segetum Schiff.) и коробочный червь (Chloridea obsoleta F.), обладают и способностью к каннибализму (т. е могут пожирать себе подобных, в связи с чем, по-видимому, бабочки таких видов рассеивают яйца при яйцекладке поодиночке или очень небольшими группами). Каннибализм может быть вызван у некоторых насекомых и недостатком свойственной им пищи. Так, например, известно, что жуки божьи коровки, питающиеся тлями или кокцидами, при недостатке тлей и кокцид могут съедать, свои собственные яйца.

Итак, разделение насекомых по характеру пищи на выше'названные группы более или менее относительно, и степень специфичности питания у различных видов насекомых различна.

Более или менее узкая специализация питания насекомых (стенофаги я) стоит в связи с приспособлениями отдельных видов к совместному существованию с другими видами биоценоза, с занятием такими видами различных биологических ниш и с ослаблением поэтому конкурентных отношений между видами. Узкая приспособленность к питанию однородной пищей повела и к специализации в секреции ферментов и к другим необходимым приспособлениям, что, в свою очередь, позволяет полнее использовать пищу и рациональнее расходовать пищевые запасы.'

Цвейгельт (1928, 1930) одним из первых обосновал ход эволюции питания насекомых, которая идет от полифагии, через олигофагию к монофагии.

Однако для монофагии необходима устойчивая кормовая база или строгое совпадение во времени развития насекомого в определенных фазах с появлением в нужных местах в то же время необходимой пищи, или же спячка, или диапауза в периоды, когда необходимая пища отсутствует. Если этих условий не имеется, олигофагия, или даже широкая полифагия, создают лучшие условия для процветания вида.

Фактором, определяющим пищевую специализацию и избирательную способность по отношению к характеру пищи, несомненно являются особенности метаболизма разных видов и стадий развития насекомых, потребности их к качественному составу жиров, белков,, углеводов, наличию определенных минеральных веществ, воды, а также к наличию определенных витаминов.

Очень разнообразна, в связи с характером пищщ ферментативная деятельность средней кишки. У насекомых, питающихся шерстью животных,-выделяется специализированный фермент керотиназа, способствующий перевариванию керотина. Лишь очень немногие насекомые, например, гусеницы минирующей моли Сеті- ostoma laburnella Staint. или личинки некоторых жуков усачей (сем. Cerambycidae) секретируют фермент целлюлазу, служащую для усвоения растительной клетчатки. Личинки мясных мух из рода Lucilia R. D. секретируют фермент коллагеназу, помогающий переваривать в щелочной среде соединительную тканы и т. д. В переваривании белков пищи в средней кишке многих насекомых участвуют не только ферменты, вырабатываемые ее железистым эпителием, но и ферменты, содержащиеся в самой пище, в частности у насекомых не секретируется фермент пепсин, необходимый для разрушения физических связей белков.

Перевариванию некоторых веществ пищи могут способствовать и населяющие кишечник симбиотические микроорганизмы; благодаря им происходит, возможно, и частичное усвоение растительной клетчатки многими растительноядными формами (Кузнецов, 1948 и др.).

Особенно большую роль играют белковые вещества1 пищи (Кожанчиков, 1946 1951; Шумаков, Эдельман, Борисов, 1960; Эдельман, 1961, 1962 и др.), поскольку состав различных белков и пищевая ценность составляющих их аминокислот весьма разнообразны и поскольку в первую очередь от белкового питания зависят особенности их роста и размножения.

Степень полноценности пищи находится также в большой зависимости от энергетических ресурсов пищевых веществ (Винберг, 1962), однако эта сторона трофических связей насекомых остается пока еще почти не исследованной.

За последние годы в СССР и некоторых зарубежных странах разрабатывается методика воспитания насекомых на искусственных средах, это позволило дать более точную оценку их потребностей по отношению* «к различным компонентам корма. В настоящее время разработаны искусственные пищевые рационы для очень небольшого количества видов, принадлежащих к фитофагам и сапрофагам. Но уже и теперь выявлена высокая видовая специфичность насекомых в отношении аминокислот и витаминов, а также выявляются общие потребности как всех испытанных видов насекомых, так и различных их групп в тех или иных компонентах пищи.

Для развития всех насекомых необходим набор из 30 незаменимых аминокислот и 8 заменимых. Среди зам*енимых кислот глицин и цистин также необходимы для очень многих видов насекомых (Лйбке и Френкель 1956 и др.). Большинство необходимых для насекомых аминокислот содержится в казеине. Так как сухой казеин усваивается насекомыми плохо, для искусственных сред обычно применяют в настоящее время гидро- лизат казеина. Обеднение искусственных пищевых сред .аминокислотами снижает жизненность насекомых дале- жо не одинаково. Гусеницы мальвовой моли (Gelechia ¦malvella Hb.), например, менее страдают от недостатка аминокислот, чем гусеницы хлопковой совки (Chlorideа obsoleta F.) и кукурузного мотылька (Pyrausta nubila- Hs Hb.).

При включении в искусственную среду автолизата дрожжей мальвовая моль способна развиваться при сокращенном наборе аминокислот, для хлопковой же совки дрожжи не только не могут заменять качественное, но и количественное их сокращение (Эдельман,

1962).

Подобная же картина наблюдалась при использовании искусственных пищевых сред с витаминами. Некоторые витамины, например, никотиновая, фолиевая, пантотеновая кислоты, Bi, В2, Be, и биотин необходимы для развития всех насекомых. Потребность в других витаминах у разных видов неодинакова. Так, при отсутствии в искусственной среде витамина B}2 гусеницы ^кукурузного мотылька не могут развиваться, а у мальвовой моли это только снижает процент выхода бабочек из. куколок. Удаление из пищи токоферола на развитие гусениц мальвовой моли не влияет, но бабочки три этом становятся.бесплодными, а гусеницы хлопковой совки погибают.

Все вышеизложенное объясняет падение жизненности при вынужденном питании насекомых несвойственной им пищей, а иногда и прекращение роста и развития, или полный отказ насекомых от неподходящей пищи, несмотря на голодание. Особенно хороша в этом отношении изучен тутовый шелкопряд, о чем имеется обширная литература.

Сходство химизма пищи определяет характер олиго- фагии и полифагии. Так, например, для вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) типична высокая активность амилазы по отношению к пшеничному крахмалу и более низкая активность — к крахмалу других растений. Вредная черепашка, как известно, приурочена к злаковой растительности, предпочитая пшеницу. Гусеницы капустной белянки Pieris brassicae L. нуждаются в определенных глюкозидах, содержащихся в листьях крестоцветных растений и т. д.

Предпочтение одной пищи другой, даже при широкой многоядности, может быть объяснено потребностями: насекомых. Так, например, гусеницы непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.), нуждающиеся в танине и специфических белках, предпочитают буковые растения, на втором месте стоят близкие к ним по химическому составу ивовые, далее идут розоцветные и т. д.

Эдельман (1956) приводит' показатели физиологического состояния гусениц третьего возраста непарного-*

Таблица 1

Физиологическое состояние гусениц при различной пище

шелкопряда при питании их листьями различных древесных пород в естественных условиях в Кубинском районе Азербайджана (табл. 1).

Березина (1957) отмечает значительные колебания в весе и в процентном содержании жира в теле личинок восточного майского хруща (Melolontha hippocas- tani F.) в зависимости от питания корнями различных деревьев и кустарников, в связи с различным содержанием в них общего азота и сахара (рис. 55).

Содержание общего авот\3 Шно-и дисахаров 9 8

корнях

Вес личинок ? и процент Ш жара 8них

ЛІ

_aJ

nil

Рис. 55. Влияние пищи на вес личинок восточного майского хруща (Melolontha hippocastani FJ и процентное содержание жира в их теле (по Березиной)

На рис. 56 показано влияние кормового режима на -темпы роста и вес гусениц щавелевой стрельчатки (Acronicta rumicis L.).

Доказано, что усваивание пищи насекомыми находится в зависимости от ее кислотности. Так, например, для непарного шелкопряда (pH кишечника 9,36) благоприятно питание растениями с повышенной кислотностью; для тутового шелкопряда (pH кишечника 9,8),

Рис. 56. Влияние кормовых условий иа темпы роста и вес гусениц щавелевой стрельчатки (Acronicta rumicis L.) (по Кожанчикову):

/ — питание на Alchemilla, 2 — на иве, 3 — на черном тополе

наоборот, лучше усваивается пища с пониженной кислотностью. Пища в зависимости от степени кислотности' вызывает обычно те или иные сдвиги pH кишечника насекомых.

Для усваиваемости пищи насекомых фитофагов- большое значение может иметь содержание в ней воды. Повышенное содержание вбды в пище оказывает благоприятное влияние на непарного шелкопряда. Предпочтение более • полноценной пищи относится, конечно* не только к фитофагам, но и к насекомым других пищевых режимов. Так, например, личинки синей мясной мухи (Calliphora erythrocephala) (по данным Кожанчи- кова, 1945) более приспособлены к питанию мясом млекопитающих, особенно копытных, менее удовлетворяет их потребности мясо птиц и еще менее —мясо амфибий и рыб. У многих жуков карапузиков (Histeri- dae) выявлена высокая степень приуроченности к экскрементам различных животных (Рейхардт, 1930).

Химический состав органов любого растения далеко не остается однородным в различные периоды вегетации, в связи с этим стоит и синхронность появления определенных фаз вегетации растений и стадий развития насекомых. При разрывах во времени появления: этих фаз и стадий в качестве приспособительного явления у некоторых насекомых наблюдается состояние диапаузы.

Смена пищевого режима личинок и имаго, свойственная очень многим насекомым, является приспособлением к изменяющейся во времени обстановке.

Питание личинок насекомых, как доказывает Чен (1943), более консервативно, имаго насекомых с пол-, ным превращением обнаруживает более легкую приспособляемость к изменению питания. Как правило, тшагинальные формы насекомых обнаруживают меньшую потребность в белковой пище, чем личинки. Особенно подробно это изучено у домашней пчелы и хорошо известно для Lepidoptera.

Физиологические приспособления к изменению пищевого режима у насекомых полифагов, а отчасти и •олигофагов, могут происходить довольно быстро, иногда на протяжении всего нескольких поколений, как это видно из примеров о происхождении биологических форм, приведенных в главе 5. Адаптации же структурного, морфологического порядка несомненно требовали весьма длительного эволюционного периода (см. главы 4, 5).

Зависимость строения насекомых от характера принимаемой ими пищи проявляется прежде всего в строении их ротового аппарата. Первичный, исходный тип ротового аппарата — грызущий, приспособленный для питания более или менее твердой пищей. Такой ротовой аппарат имеют все низшие насекомые (Apterygoge- пеа) и насекомые многих отрядов подкласса высших насекомых (Pterygogenea). Дифференциация насекомых, приспособление их к пище жидкой консистенции и способам ее добывания, повела к образованию большого разнообразия ротовых частей. Появились ротовые аппараты грызуще-лижущего (Apodea), колюще-сосу- щего (Hemiptera, Homoptera), многие кровососущие (Diptera), режуще-сосущего (сем. Tabanidae — слепни), сосущего или лакающего (взрослые Lepidoptera), лижущего (многие Diptera) и колюще-лижущего (некоторые мухи, например осенняя жигалка Stomoxys cat- citrans L.) типов.

Названные типы ротовых аппаратов включают различные вариации. Так, например, колюще-сосущий ротовой аппарат кровососущих двукрылых и членистохоботных насекомых (Hemiptera и Homoptera) имеет существенные различия. Ротовые аппараты почти каждого вида насекомых имеют небольшие различия, причем строение ротовых частей связано с характером пищи и способом ее поглощения. Приведем следующие примеры.

1

в

7

Рис. 57. Голова личинки стрекозы (по Богданову-Кать- коау):

Хищные насекомые, схватывающие свою добычу верхними челюстями,— жуки скакуны (сем. Cicindelidae),. многие жуки жужелицы (Carabidae) и др. или отгрызающие ими части растений — жуки кравчики (Lethrus sp. sp.) и т. д., имеют крупные верхние челюсти. У личинок стрекоз (Odonata), улавливающих свою добычу при помощи нижней губы, последняя видоизменилась в специальный орган «маску» (рис. 57).

/ — лоб, 2 — наличник. 3 — верхняяgt; губа, 4 — верхние челюсти,

3 — нижние челюсти, 5 — подбо* родок, (6 + 7 — «маска»).

8 — щупальцы

У клопов, цикад, тлей, вытянутая нижняя губа, включающая колющие щетинки (верхние и нижние челюсти), служащие для прокалывания растительных тканей, получила членистость, обеспечивающую ее сгибание для продвижения колющих щетинок внутрь растительных: тканей. Нижние челюсти этих насекомых построены таким образом, что при их складывании образуется два; канала — один для насасывания растительных соков,, другой для введения слюны внутрь растения. Последнее обеспечивает приток соков к месту сосания путем раздражения растительных тканей.

В колюще-сосущем ротовом аппарате комаров' (Culicidae) канал для насасывания крови расположен в верхней губе, которая поэтому также имеет вид колющей щетинки, а слюна комара, препятствующая ввертыванию крови, поступает через канал внутри осо- 5ого органа — подглоточника (hvpopharinx). У слепней (Tabanidae) верхние челюсти приспособлены для разрезания кожи людей и животных. У взрослых бабочек (Lepidoptera), питающихся нектаром цветков, особое развитие получают только наружные лопасти нижних челюстей, которые имеют вид длинного хоботка с каналом внутри. Остальные части ротового аппарата •бабочек, за исключением нижнечелюстных щупалец (palpi maxillares), в большей или меньшей степени редуцированы, что связано с питанием их нектаром цветков.

В связи со способом добывания нищи дифференцируется и мускулатура, в частности у насекомых, насасывающих жидкую пищу, сильное развитие получают глоточные мышцы, у насекомых, питающихся твердой пищей, сильно развиты мышцы, приводящие в движение верхние челюсти.

В связи с характером питания и составом пищи видоизменяется и пищеварительный тракт. У плотоядных насекомых длина кишечника относительно короче, чем у растительноядных видов, исключение составляют саранчовые (Acridodea), у которых длина кишечника компенсируется его диаметром. Наиболее длинный пищеварительный тракт имеют насекомые, питающиеся навозом, непереварившимися остатками пищи, уже прошедшей через кишечник другого животного.

Почти все растительноядные насекомые, как и большинство других растительноядных животных, плохо усваивают (а некоторые и совсем почти не усваивают) клетчатку. У насекомых с грызущим ротовым аппаратом значительно сильнее, чем у насекомых, питающихся жидкой пищей, развит мышечный желудок (рго- ventriculus), что связано с тем, что этот орган не только регулирует количество пищи, поступающей в среднюю кишку, но может помогать и перетиранию пищи (ротовой же аппарат только дробит пищу, но не перетирает, не «пережевывает» ее).

Различно устроены в зависимости от характера пищи слюнные железы. У насекомых с экстр аинтести- нальным (внекишечным) пищеварением, например, у личинок Coccinellidae или у личинок муравьиных львов (род Myrmeteon L.), слюна и отчасти ферменты средней кишки изливаются через каналы в челюстях внутрь •еще не поглощенной пищи.

Перитрофическая оболочка, формирующаяся в начале средней кишки, главнейшее назначение которой —- предохранять тонкие стенки средней кишки от поране- ни я твердыми частичками, у некоторых насекомых, в частности у клопов (Hemiptera), блох (Aphaniptera), вшей (Parasita), слепней (Tabanidae), отсутствуют, так как при питании их жидкой пищей отсутствует и опасность поранения железистых стенок кишечника.

У некоторых насекомых всасывание переварившихся пищевых веществ совершается не по всей длине среднего кишечника. У большинства двукрылых (Diptera) Есасывание ограничивается передними отделами средней кишки, а у постельного клопа (С і тех tectularius L.) не участвуют во всасывании разобщенные участки средней кишки.

Пищеварение в средней кишке происходит у большинства насекомых в слабокислой среде; в зависимости от характера пищи pH колеблется от 6 до 9, а у некоторых растительноядных насекомых пищеварение происходит даже в слабощелочной среде.

В связи с особенностями питания различных фаз развития насекомых строение некоторых их наружных и внутренних органов существенно изменяется. Гусеницы бабочек (Lepidoptera), например, имеют ротовой аппарат грызущего типа, а взрослые бабочки — сосущий аппарат или иногда ротовой аппарат у них, как уже упоминалось, рудиментарен, и они совсем не способны к питанию. Личинки большинства двукрылых (Diptera) имеют ротовые крючки для разрывания пищи, тогда как у взрослых мух соответствующих видов ротовой аппарат лижущего типа, приспособленный для поглощения жидкой пищи.

У личинок многих паразитических перепончатокрылых (Hyrnenoptera), развивающихся в теле своего хозяина, и у личинок некоторых перепончатокрылых, развивающихся в замкнутых ячейках — соты пчел (Apodea), ос (Vespidae) и проч. — средняя кишка остается разобщенной с задней кишкой почти до периода окукливания. Непереварившиеся остатки пищи находятся в кишечнике весь период жизни, во время которого они могли бы повредить личинкам, заражая тело1 хозяина или загрязняя ячейку.

Видоизменения в строении и функциях органов чувств и органов, обеспечивающих подвижность насекомых* также стоят отчасти в связи с отыскиванием подходящей пищи. Большинство насекомых пользуются при отыскивании пищи органами обоняния и органами зрения. У насекомых, всегда обеспеченных пищей, усики, обычно рудиментарны, если они не выполняют других функций. У личинок первого возраста жуков семейства Meloidae, которым приходится обеспечивать себя питанием (отыскивать кубышки саранчовых для три- унгулинов родов Epicauta Redt., Mylabris F., или попасть в ячейки пчел — для рода Meloe L.), имеются хорошо развитые усики. После же линьки у личинок, находящихся среди пищевых запасов со второго возраста, усики становятся рудиментарными. Двукрылые насекомые (Diptera), использующие зрение во взрослом состоянии отчасти и для отыскания пиши, имеют развитые глаза, у личинок же, не нуждающихся в зрении, эти органы 'совсем отсутствуют.

В значительной мере в зависимости от необходимости отыскать подходящую пищу находится иногда и подвижность насекомых, а следовательно, и связанное с подвижностью строение ног, крыльев, дорзовентральной мускулатуры груди. Например, хищные жуки жужелицы (Carabidae), преследующие свою жертву, имеют ноги бегательного типа (pedes cursorii), а бабочки бражники (сем. Sphingidae), пьющие нектар из цветков, иногда (а отдельные виды и всегда)на лету, или стрекозы (Odonata) и мухи ктыри (Asilidae), улавливающие свою жертву на лету, имеют высоко развитый летательный аппарат.

Говоря о связи ног с характером" пищи, нельзя умолчать и о строении передних ног богомолов (Мап- todea), которые при помощи хватательных ног (pedes raptatorii) схватывают добычу, а также о задних ногах пчел (Apodea), приспособленных для собирания пыльцы цветов (pedes corbiculati).