Желточные пищевые добавки

Муравьи Doryiinae не могут иметь специализированной группы кормилиц; их кочевой образ жизни делает необходимым быстрое созревание молодых рабочих особей, отвердевание и потемнение их покровов (даже у видов, активных ночью), а у Neivamyrmex nigrescens еще совсем бесцветные рабочие особи в возрасте 3-7 дней участвуют в набегах (Topoff, Mirenda, 1978).

Особи, принадлежащие к разным классам, различаются в основном размерами; мелкие рабочие кормят личинок внутри бивуака (временного скопления муравьев), окруженного многослойной оболочкой из крупных рабочих (Schneirla, 1971). Производят ли эти муравьи кормовые яйца, твердо не установлено. Schneirla описывает оболочки яиц Eciton hamatum, остающиеся после того, как их содержимое было выедено, однако предполагается, что это были обычные яйца «с толстой оболочкой».
V Муппесіа, так же как и у высших муравьев, деятельность зависит как от размеров, так и от возраста. У M.gulosa некоторые очень мелкие рабочие особи никогда не фуражируют (Gray, 1973, цит. по Brian, 1979а), но у других видов таких различий нет, даже если размеры особей различаются вдвое (Haskins, Haskins, 1980). Тем не менее молодые рабочие особи М.forceps остаются в гнезде до месячного возраста и обладают особыми адаптациями для кормления личинок, главная из которых-способность продуцировать в своих яичниках очищенную пищу в виде инкапсулированного желтка, или «кормовых» яиц (Freeland, 1958). Эти яйца в отличие от настоящих яиц покрыты тонким гибким хорионом, они мягкие, шарообразные, их легко проткнуть и высосать; они стерильны в обоих смыслах этого слова - неспособны к дальнейшему развитию и свободны от микроорганизмов. Ими кормятся особи всех возрастных и социальных категорий, и выделение их, по-видимому, можно стимулировать, массируя половое отверстие. Можно ли представить себе лучший источник пищи? Хотя этот желток не совсем такой, как в обычных яйцах, он, возможно, лучше соответствует по составу потребностям личинок и имаго; однако это еще не установлено.
У Myrmicinae период времени, проводимый молодыми рабочими в гнезде, зависит от их размеров; если они мелкие, то они могут оставаться в гнезде всю свою жизнь, а если крупные, то всего несколько недель, но тем не менее у них имеются все необходимые кормилицам органы-овариальные желточные железы, фарингеальные железы и жвалы с острыми зубцами. У Myrmica фуражиры приносят добычу в гнездо и бросают ее; фуражировкой занимаются крупные рабочие особи старшего возраста, имеющие более темную коричневую окраску и сношенные зубцы. Кормилицы протыкают жертву своими еще острыми зубцами, вводят в нее пищеварительные соки и высасывают содержащиеся в ней жидкости. Превращенные в пульпу ткани жертвы кормилицы кладут на брюшко крупных личинок, лежащих на спине; личинки дотягиваются до пищи своими ротовыми частями и добавляют к ней собственную слюну (Abbott, 1978). От пищи остается только комочек обломков хитина. Некоторое количество протеазы поступает из мандибулярных желез рабочих особей, но большая ее часть, как и у ос, содержится в слюне личинок (Ohly-Wiist, 1977). При втягивании этой переваренной вне кишечника пищи в зоб рабочего она подвергается двум обработкам. Во-первых, взвешенные частицы отфильтровываются и собираются в инфрабуккальной камере, где они спрессовываются в комочек, имеющий форму лимона, который в подходящий момент выбрасывается в зону отбросов. Во-вторых, капельки жира «снимаются», подобно сливкам с молока, поступают в глотку и добавляются к маслянистому содержимому фарингеальных слепых выростов, откуда всасываются прямо в гемоцель. Наконец, водный раствор аминокислот и белков проходит по тонкому пищеводу в зоб, находящийся в передней части брюшка. Здесь этот раствор остается до тех пор, пока не выталкивается вперед и не отрыгивается для кормления мелких личинок или же не проходит дальше, в среднюю кишку для окончательного переваривания и всасывания. Все эти перемещения регулируются специальным клапаном, препятствующим обратному движению пищи при ее отрыгивании. По-видимому, если рабочая особь не может найти личинок, чтобы покормить их, этот клапан расслабляется и пища всасывается, а позднее из нее образуется желток. Основная масса жиров из фарингеальных слепых выростов всасывается, и вполне возможно, что она служит важным источником энергии для рабочих особей. Могут ли жиры непосредственно передаваться от кормилицы фуражиру, точно неизвестно; не исключена также возможность того, что фарингеальные выросты иногда несут секреторные функции и синтезируют пищу для личинок. Таким образом, у рабочих особей Myrmica имеется весьма совершенный механизм для переваривания, фильтрации и фракционирования жертвы.
Рис. 9.3. Яйца, откладываемые рабочими особями Myrmica в яйцевых трубках.
А. Быстро продуцируемые кормовые яйца. Б. Репродуктивные яйца, образующиеся более Яйцевая трубочка медленно, после слияния.
(Brian, Rigby, 1978.)

О і кладка кормовых яиц рабочими особями происходит как реакция на пакет яиц независимо от того, состоит ли этот пакет из собственных репродуктивных яиц (отложенных в отсутствие самки) или из яиц самки. Наилучшим стимулом служит плодущая самка; чем больше она откладывает яиц, тем больше кормовых яиц она индуцирует и тем выше становится концентрация пищи, предназначенной ей самой (рис. 9.3). Кроме того, кормовые яйца могут месяцами оставаться в пакете, и вылупляющиеся личинки без труда прогрызают их и высасывают (в отличие от обычных яиц), т. е. благодаря этим яйцам личинки не нуждаются в уходе со стороны рабочих особей вплоть до следующей личиночной стадии. Молодые рабочие особи реагируют на секрет дюфуровой железы, но не на феромоны тревоги, выделяемые мандибулярной железой, и в их ядовитых железах очень мало яда (Cammaerts-Tricot, 1975; цит. по Brian, 1979а).
Выработка желточного корма определенными особями-кормилицами, по-видимому, весьма обычна среди низших Myrmicinae; например, у Temnothorax recedens (Leptothoracini) она может индуцироваться самками и личинками (Dejean, 1974; Dejean, Passera,

. У Messor capitatus рабочие особи откладывают яйца обычной формы и с нормальным хорионом, но эти яйца

стерильны и организация желтка у них нарушена; такие яйца тоже откладываются под влиянием стимуляции, исходящей от самки (Delage,

, и, по-видимому, занимают промежуточное положение между обычными и кормовыми яйцами.

У муравьев этого рода имеется возрастная функциональная группа кормилиц, и рабочие начинают фуражировать не ранее чем в месячном возрасте (Goetsch, Eisner, 1930). Муравьи-листорезы тоже могут производить кормовые яйца. У Atta sexdens эти яйца вдвое крупнее репродуктивных, и их подносят самке ухаживающие за ней рабочие особи средней величины; они дают ей также шарики из грибов (Wilson, 1980а).
Рабочие особи этого эволюционно продвинутого вида, разводящего грибы, весьма различны по общим размерам тела и распадаются по этому признаку на пять «каст». Самые мелкие (средняя ширина головы 1,0 мм) ухаживают за грибным садом и за расплодом; они также возвращаются в гнездо, сидя на листьях, которые фуражиры тащат в гнездо. Несколько более крупные рабочие (ширина головы 1,4 мм) превращают листья в пульпу и отделяют от нее жиры, которые накапливают в своих фарингеальных железах (Peregrine et al., 1973); те из них, которые позже становятся фуражирами, в молодом возрасте играют роль кормилиц. Рабочие особи с шириной головы 1,4—1,6 мм помогают личинкам при линьке, с шириной головы 1,8-2,2 мм приносят субстрат в гнездо, а самые крупные (ширина головы gt;2,2 мм) смолоду не делают ничего. Позднее они разрезают на части и перетаскивают листья, роют и защищают гнездо.
Messor capitatus извлекает из семян жиры; этот вид, так же как Pogonomyrmeх, не собирает сахаристых жидкостей и не распределяет их между членами сообщества. Кроме того, у Messor нет мандибулярной железы, так что в пищеварительном тракте рабочих пища подвергается действию протеазы только в средней кишке, если, конечно, их лабиальные железы не выделяют этого фермента (Delage, 1968). Эти странности пока еще не получили объяснения.
Было высказано предположение (Ohly-Wiist, 1973), что Myrmica, Monomorium pharaonis и другие муравьи включают в круговорот пищи в семье содержимое прямой кишки личинок. Это водянистая жидкость, которая собирается в задней кишке личинки, куда она попадает из мальпигиевых сосудов и, возможно, в результате фильтрации через перегородку средней кишки. Во всяком случае, у Myrmica она часто бывает мутной, с гранулами кристаллической мочевой кислоты из мальпигиевых сосудов; рабочие собирают эту жидкость и либо выпивают ее, либо уносят в своих открытых челюстях и выбрасывают в отходы. У М. pharaonis в этой жидкости были, однако, обнаружены аминокислоты и белки, обладающие протеазной активностью; вполне возможно, что они проникают из средней кишки и заслуживают того, чтобы собирать их и использовать в семье.
Большинство самых примитивных видов пчел, подобно муравьям, практически вовсе не перерабатывают корм. Halictidae смешивают пыльцу с медом и скатывают ее в шарики, однако подобная забота о потомстве свойственна и одиночным пчелам и безусловно не представляет собой прерогативы общественной жизни. У рабочих особей Bombus наблюдается зависимость выполняемых функций от возраста и размеров данной особи: у

pascuorum крупные рабочие особи выходят на работу вне гнезда в пятидневном возрасте, а мелкие-в возрасте около 15 дней. Многие шмели Bombini складывают запасы пыльцы в восковой карман, помещая его в центре группы личинок, которые кормятся ею сами; приносимая в гнездо пыльца просто складывается в такой карман. У

В. atratus-тропического вида, который строит восковые карманы для пыльцы вскоре после вылупления личинок, а позднее, с ростом личинок, расширяет их,-личинки начинают плести шелковые перегородки, когда они закончат питание и принимают горизонтальное положение. Позже рабочие особи прогрызают в воске отверстия и просовывают в них один усик, чтобы проверить, в каком состоянии находится личинка, прежде чем ввести ей жидкий корм. В конце концов личинки располагаются вертикально и окукливаются в шелковом коконе (Sakagami, Zucchi, 1965; Sakagami et al., 1967a). Высшие представители Bombus, как правило, отрыгивают пищу, что дает рабочим возможность поддерживать контакт с личинками и контролировать их развитие. Жидкая пища, которую они дают личинкам,-это смесь пыльцы и меда (мед состоит в основном из гексоз, но содержит и аминокислоты). Большая часть меда используется почти сразу же после его сбора, но часть может сохраняться про запас благодаря содержащейся в нем глюкозооксидазе; при этом мед концентрируется так, чтобы в нем было лишь около 20% воды, и хранится в запечатанных воском ячейках (Alford,

. Какую роль при этом играют пищеварительные железы взрослых особей, в частности гипофарингеальные, не ясно. Секреты этих желез содержат карбогидразы и другие белки (Delage-Darchen et al., 1979). Как пыльцу, так и нектар сами фуражиры помещают в особые отдельные ячейки сразу по возвращении в гнездо, так как взрослые особи Bombus редко обмениваются кормом, хотя запасы делают общие.

О і какой-1 о подобной стадии идет линия Meliponini. В стандартную ячейку для рабочей особи они кладут корм, главным образом смесь пыльцы и меда с добавлением некоторого количества «пчелиного молочка» из гипо- или профарингеальных желез; на эту порцию корма матка откладывает одно яйцо, и рабочие запечатывают ячейку, в которой личинка растет и развивается, пока она не будет готова начать плести кокон, расположенный вертикально. Пчелам не нужно проверять, каких размеров или какой стадии развития достигла личинка, но они выясняют, жива ли она и сплела ли кокон: когда кокон готов, они убирают наружную восковую оболочку. Такой порядок вещей представляется идеальным, и нельзя не удивляться, почему высшие Bombini и все Apini уделяют так много времени кормлению личинок. Помимо снабжения ячеек кормом и запечатывания их рабочие особи Meliponinae в это же время откладывают яйца (Michener, 1974).
Матка обычно съедает эти яйца, фактически она даже требует, чтобы они были отложены, но у некоторых видов они, очевидно, остаются внутри ячеек, так что их получают не матки, а личинки (Beig, 1972).
Хо і я ми і ка индуцирует откладку кормовых яиц или даже добивается ее, в этом участвуют и внутренние факторы. У Melipona quadrifasciata правый яичник больше левого и (в отличие от большинства других насекомых) активность corpora allata приводит к уменьшению, а не к увеличению размеров яиц. У Scaptotrigona postica кормовые яйца, откладываемые вблизи от маток, крупны, дряблы, лишены ядер и поэтому генетически стерильны. Хотя как у самок, так и у рабочих особей яичники содержат по четыре яйцевых трубочки, на каждой стороне развивается лишь по одной из них, и будут ли они производить кормовые или репродуктивные яйца, зависит от возраста рабочих. Репродуктивные яйца чаще образуются в левых яичниках у молодых рабочих, а кормовые-в правых яичниках у старых рабочих! У этих двух видов белковые компоненты яичного желтка появляются в гемолимфе через 5 дней после выхода имаго, и содержание их возрастает вплоть до 14-го дня, когда яйца заметно увеличиваются в размерах. Однако примерно после 4 недель они рассасываются, а через 7 недель яйцевые трубочки остаются пустыми (Engels, Engels, 1977). Быть может, данная рабочая особь может откладывать те или другие яйца в зависимости от обстоятельств? Из репродуктивных яиц выходят самцы, и нет никаких указаний на то, что матки подавляют откладку таких яиц (da Cunha, 1979). Тем не менее процедура снабжения ячеек кормом и откладки яиц-сначала маткой, а затем рабочими особями, после чего происходит поедание яиц,-напоминает то, что наблюдается у Myrmica, у которых плодущая матка, по-видимому, ускоряет образование яиц у рабочих особей, заставляя их тем самым откладывать кормовые яйца. Имеются ли какие-нибудь данные о том, что Meliponini перешли от желточной пищи к пище, секретируемой железами, как это сделали муравьи? Ни одна из исследованных до сих пор пчел не утратила полностью своих яичников, подобно некоторым муравьям, так что если такой переход и произошел, то он не является облигатным. Гипо- или профарингеальные железы Apotrigona nebulata очень бедны ферментами, особенно карбогидразами, а головная доля лабиальной железы содержит бесцветный липид, который тоже беден ферментами и назначение которого, как и у Apis, неизвестно; поэтому возможно, что все эти железы секретируют пищу (Delage-Darchen et al., 1979). Грудная доля лабиальной железы и средняя кишка особенно богаты ферментами, гидролизующими сахара, и цитированные авторы полагают, что это может быть связано с плодовой диетой Apotrigona.

Трофические железы головы

О і июль не все Myrmicinae продуцируют кормовые яйца, а у рабочих особей таких эволюционно продвинутых родов, как Tetramorium, Monomorium и Solenopsis, яичников уже нет вообще. Альтернативой желточному корму мог бы служить корм для личинок и матки, вырабатываемый в постфарингеальной железе, но убедительных данных о существовании такого корма у муравьев пока нет (Abbott, 1978). У Solenopsis invicta, так же как у Myrmica, эти железы, несомненно, используются для того, чтобы отделять жиры от переваренной пищи (Glancey et al., 1973); жиры могут храниться в зобах крупных рабочих особей и репродуктивных самок до тех пор, пока они не понадобятся для основания новой семьи. Содержимое зоба состоит из углеводов, стеролов, глицеридов и свободных жирных кислот. Все рабочие, включая кормилиц, обмениваются сахаристой жидкостью и поглощают сахара из своего зоба (такі); растворимые белковые соединения остаются в зобу для отрыгивания их личинкам (Howard, Tschinkel, 1980). Однако фарингеальные железы, хотя они активно включают 32Р из раствора фосфатов, не поглощают введенные в гемолимфу реактивные триглицериды или жирные кислоты, так что вряд ли эти железы вырабатывают жиры (Philips, Vinson, 1980; Vinson et al., 1980). Постепенный отказ от желтка в качестве корма можно проследить у Dolichoderinae (Torossian, 1979).
Рабочие особи Dolichoderus quadripmctatus (вместе с самками) продуцируют капельки желтка, которые выводятся наружу, не будучи окружены плотным хорионом; рабочие высасывают этот желток и скармливают его личинкам. В отсутствие матки рабочие способны откладывать репродуктивные яйца, дающие самцов, но только 4% этих самцов полностью сформированы и могут индуцировать выделение желтка. У Tarinoma erraticum капельки желтка мелкие и появляются нечасто, а у Iridomyrmex humilis- совсем редко. Последний вид использует свои фарингеальные железы для того, чтобы вместо желтка продуцировать иной сходный с ним корм. Markin (1970) установил, что у рабочих особей фосфат, меченный 32Р, поступает в эти железы, тогда как у маток он накапливается в яичниках; этот автор высказал предположение, что, поскольку I. humilis никогда не кормит своих личинок твердой пищей, фарингеальные железы используются у этого муравья для концентрирования аминокислот, извлеченных из пади. Содержимое этих желез переходит в зоб, а затем отрыгивается для маленьких личинок и плодущих самок, хотя, конечно, самки имеют и прямой доступ к корму. Молодые рабочие особи Tapinoma erraticum получают в течение 2-3 дней пищу в гнезде, где они обычно остаются среди расплода, вблизи от самки, сохраняя неподвижность. Позднее, выполняя функции нянь, они вылизывают, распределяют и складывают в кучки личинок, хотя не обязательно кормят их; такой уход предотвращает развитие микроорганизмов на поверхности личинок. Примерно две трети молодых рабочих особей заняты выращиванием личинок; особенно хорошо они делают это в возрасте 10-15 дней, когда они получают измельченную животную пищу, высасывают ее и отрыгивают соки личинкам. Остальная треть молодых рабочих периодически занимается фуражировкой-некоторые выходят из гнезда уже в возрасте 4-5 дней. Молодые фуражиры очень неохотно отдают свою добычу кормилицам, но с возрастом эта особенность ослабевает и одновременно повышается склонность к фуражировке. Этот возрастной эффект накладывается на заметное с раннего возраста предрасположение либо к уходу за расплодом, либо к фуражировке (Lenoir, 1979b).
У Formicinae переработка корма многообразна. У Plagiolepis pygmaea рабочие особи в присутствии самки откладывают мелкие стерильные яйца с непрочной оболочкой, которые используются в качестве пищи и „трофический" характер которых очевиден (Passera, 1969); они возникают в результате раннего прекращения активности питающих клеток и, возможно, сами представляют собой питающие клетки (трофоциты).

У Camponotus vagus рабочие особи откладывают только такие репродуктивные яйца, из которых развиваются самцы, и притом тогда, когда нет ни самок, ни личинок; яичник не используется у них в качестве кормовой железы, и вся пища проходит через рот. Предпочтение, отдаваемое той или другой работе, зависит от возраста и от размеров тела: рабочие особи малой и средней величины чаще ухаживают за расплодом и собирают падь, тогда как крупные и более старые занимаются рытьем и фуражировкой, хотя в этом отношении имеется большая индивидуальная изменчивость (Benois,

. Рабочие особи Lasius niger откладывают неоплодотворенные яйца, как диплоидные, так и гаплоидные, из которых развиваются соответственно самки и самцы (Brian, 1980). Они больше остаются в гнезде; даже после 40 дней только половину рабочих особей можно считать фуражирами, а некоторые из самых мелких никогда не выходят из гнезда (Lenoir, 1979а). Крупные рабочие особи развиваются быстрее, чем мелкие, и вскоре становятся фуражирами; уход за личинками ускоряет это изменение, однако оно трудно обратимо-после того как рабочая особь перешла к фуражировке, ей бывает нелегко вернуться к уходу за личинками.

У Oecophylla рабочие особи в отсутствие самки регулярно откладывают яйца; как и у Lasius, это яйца двух типов: обычные крупные гаплоидные, дающие самцов, и мелкие некормовые, но диплоидные, из которых партеногенетически развиваются самки. У Cataglyphis cursor самка оказывает влияние на формирование яиц, и ооциты рассасываются; эти муравьи тоже не производят желточного корма, но в отсутствие самки рабочие особи могут продуцировать как диплоидные, так и гаплоидные репродуктивные яйца (Suzzoni, Cagniant, 1975). Таким образом, в подсемействе Formicinae рабочие особи, как правило, продуцируют яйца, но эти яйца в основном служат для размножения, а не для питания. Тонкая регуляция формирования яиц у рабочих особей, осуществляемая самкой и позволяющая использовать яичник в качестве желточной железы без риска произвести на свет самцов, по-видимому, если и достигается, то редко; возможно, дальнейшие исследования прольют больше света на эту проблему. Schmidt (1974) пишет, что Formica polyctena откладывает кормовые яйца в конце сезона и что яичники рабочих вырастают весной за счет запасов, содержащихся в жировом теле. Откладывают ли они в это время репродуктивные яйца? Имеющиеся данные указывают на то, что весной используются ротовые трофические железы, так как фарингеальные железы действительно секретируют жиры; установлено, что введенный рабочим меченый триолеин накапливается в этих железах, а затем он появляется у самок и личинок. Запас жиров, возможно, полезен для метаболизма во время метаморфоза (Peakin, Josens, 1978). У F. polyctena имеется также профарингеальная железа, гомологичная гипофарингеальной железе Apis (Emmert, 1968), но ее функция пока с достоверностью не известна (Abbot,
1978). В группе Formica rufa склонность рабочих особей к выполнению тех или иных функций опять-таки зависит от их возраста и общих размеров: в первые несколько дней рабочая особь остается на месте, занимается грумингом и готова к переноске[VII]; спустя три дня она принимает корм, который ей приносят, а затем начинает сама ухаживать за расплодом; наконец, после некоторого переходного периода она отправляется на фуражировку. Это подтверждают многие исследователи, например Rosengren (1977). Рабочие особи, „родившиеся" в конце июня, возможно, впадают в спячку, прежде чем начать фуражировку, так как они проводят в гнезде ие меньше месяца.
В ранний период жизни имаго происходит значительное развитие поведения (инстинктивного, или видоспецифичного). У Formicinae рабочие особи должны помогать личинкам плести кокон, а имаго-освобождаться из него. Во время этих действий новички узнают запах своего вида. Рабочие Formica polyctena, которых в течение двух недель содержали вместе с коконами F. sanguinea или F. pratensis и даже Camponotus vagus или Lasius niger, впоследствии проявляли склонность ухаживать за расплодом „привычного" для них, а не своего собственного вида. Если при этом присутствовали еще и самки, то реакция усиливалась (Jaisson, 1975). Наиболее чувствительная в этом отношении стадия-два дня после вылупления (Fresneau, 1979; Jaisson, Fresneau, 1978). Аналогичные результаты получены для F. rufa и F. lugubris (Le Moli, Passetti,

. Однако неопытные рабочие особи могут приобретать надлежащее поведение в том возрасте, когда оно становится необходимым, просто подражая старшим рабочим (Le Moli,

. У Myrmica рабочие, появившиеся в семье без самки (или в экспериментальном фрагменте семьи), впоследствии, в более позднем возрасте, реагируют на присутствие самки, но реакция, эта выражена у них слабее, чем у рабочих, испытавших присутствие самки в раннем возрасте (Carr, 1962). Это было подтверждено (Brian, Evesham, 1982), и накапливается все больше данных о том, что в развитии рабочих особей есть период особой чувствительности к стимулам, исходящим от самки; этот период соответствует возрасту 3-4 недель (Evesham, 1982).

Друї ой аспект поведения, связанного с выкармливанием личинок,-это роль случайных факторов в развитии рабочих особей. Этот вопрос уже поднимался в связи с изучением АтЫуоропе pallipes (Traniello, 1978). У американских медовых муравьев (Myrmecocystus, Formicinae) в зобу некоторых рабочих особей накапливается столько меда, что их брюшко непомерно раздувается, они теряют способность двигаться и висят на потолке камеры. Wallis (1964) считает, что эти особи становятся „медовыми бочками" в результате каких-то случайных событий в их раннем возрасте, однако у других муравьев жидкость запасают в своих зобах, как правило, крупные особи, в частности крупные рабочие и солдаты. Сахарные растворы сохраняются благодаря предварительной обработке глюкозооксидазой, приводящей к выделению перекиси водорода, которая убивает микроорганизмы, как это происходит и у медоносной пчелы (Burgett, 1974). Используемая пчелами смесь пыльцы и меда, называемая пергой, во время хранения подвергается брожению, но образующаяся при этом молочная кислота служит вкусовой добавкой. Сильно развитые у пчел головные железы продуцируют корм, а желточного корма пчелы не вырабатывают вовсе, хотя репродуктивные яйца часто поедаются. У рабочих особей имеются яичники, и они могут откладывать яйца, но обычно матка полностью подавляет эту функцию, и хотя одно время думали, что выделяемый мандибулярными железами рабочих феромон-9-оксодекановая кислота-подавляет активность их corpora allata, однако теперь это кажется сомнительным. Трофические железы-это гипо(про)фарингеальные и лежащие возле них мандибулярные железы (Beetsma, 1979; Emmert, 1968). Apis использует секрет первых для приготовления пищи, которую называют „молочком" для личинок в обычных и трутневых ячейках (worker jelly), а для выращивания маток они приготовляют так называемое „маточное молочко" (gyne іе11у)-смесь обычного „молочка" с секретом мандибулярных желез. „Молочко" богато белками, ио содержит 74% воды, 4% сахаров и некоторые липиды. На этом корме личинки быстро растут, но не могут метаморфизировать; для метаморфоза им необходим сахар (мед), который им дают после кормления в течение трех дней чистым „молочком". Пыльца содержится в их корме только в виде примеси (Bailey, 1952; Simpson,

. Гипофарингеальные железы продуцируют также всю необходимую пчелам глюкозидазу и глюкозооксидазу и тем самым участвуют в приготовлении меда, так как нектар проходит длительный процесс созревания, включающий гидролиз сахарозы, образование перекиси водорода и, наконец, концентрирование путем выпаривания, нередко с хоботка рабочей пчелы. В конце концов мед запечатывается воском в периферических ячейках. Гипофарингеальные железы могут участвовать и в переваривании пыльцы (Arnold, Delage-Darchen, 1978; Simpson, 1960). Липиды с длинной цепью, содержащиеся в пыльце, не перевариваются, а всасываются непосредственно; помимо их очевидной роли как богатых источников концентрированной энергии они содержат в качестве примеси витамины, в том числе холестерол (Herbert et al.,

. Секрет гипофарингеальной железы содержит также фосфатазу и фосфоамидазу, участвующие в белковом синтезе. Изучение зависимости синтеза белка от возраста рабочей особи (Haberstadt, 1980) показало, что соотношение различных белков в этом секрете во многом отличается от их соотношения в „маточном молочке", значительную долю которого составляет секрет мандибулярных желез. Если секрет этот содержит ряд ферментов у пчел всех возрастов, даже молодых, то в „маточном молочке" они присутствуют лишь в следовых количествах. У пчел в возрасте 30 дней, а также у роящихся пчел секрет мандибулярных желез отличается высоким содержанием сахаразы, которая, конечно, используется для освобождения энергии углеводов при полете. Зрелые пчелы, кроме того, инициируют приготовление меда, хотя по возвращении в улей они отдают свой взяток кормилицам.

Предпочтение пчелами той или другой работы преимущественно определяется их возрастом, а не размерами, хотя в среднем фуражиры несколько крупнее кормилиц (Kerr, Hebling, 1964). Период времени, проводимый в гнезде, варьирует от 5 до 41 дня и составляет в среднем 20 дней (Michener, 1974). Молодые пчелы приспособлены к работе в улье, и у них происходит ряд изменений, которые строго не запрограммированы и подвержены влиянию текущей ситуации в семье и случайных контактов. Однако после того, как определенная система желез вступила в действие, она сохраняет активность в течение нескольких дней. Кормилицы используют секрет желез ротовых частей для кормления, а свои брюшные межсегментные железы-для получения воска, служащего строительным материалом; активность обеих систем может начаться в двухдневном возрасте. Молодая пчела, выйдя из своей ячейки, начинает убирать другие ячейки и выстилать их неизвестным материалом, который побуждает матку откладывать в них яйца. Затем она может заняться строительством сотов, если в этом есть нужда (как перед роением), или же-в быстро растущей семье-уходом за личинками. При кормлении она не отдает предпочтения мелким или крупным личинкам, как думали раньше. Няни подготавливают ячейки для хранения пыльцы, принимают нектар и, наконец, совершают ориентировочные полеты, предшествующие фуражировке (Free, 1965). Таким образом, у Apis имеется система хранения запасов; пищеварительная система взрослых особей, доставляющая все необходимые ферменты без участия личинок; корм, вырабатываемый железами головы, но не желточный корм; непрерывный контакт с личинками и система распределения выполняемых работ в зависимости главным образом от возраста, но частично и от размеров тела, причем в случае длительного периода работы в улье эта система реагирует на потребности семьи. При крайней необходимости даже направление онтогенеза (обычно от кормилиц к фуражирам) может измениться на обратное (см. Brian, 1979а). Остается еще многое узнать о том, как происходят все эти «подгонки», какие стимулы их вызывают и в какой мере случайные контакты влияют на поведение отдельной особи.
У термитов многие работы выполняют молодые особи, которые просто мельче и слабее взрослых и имеют более бледную окраску, но обладают всем необходимым для работы в гнезде. У Zootermopsis nevadensis (Termopsinae) стерильные личинки и нимфы роют и строят, тогда как более молодые личинки распределяют пищу (Howse, 1968, 1970).
В гнездах Hodotermes (Hodotermitidae) более молодые бледноокрашенные особи перерабатывают и распределяют траву, собранную более темными старшими рабочими (Hewitt et al., 1969а,b, цит. по Brian, 1979а; Nel, 1968); у термитов, так же как у муравьев и пчел, общие размеры оказывают влияние на выполняемые функции. Так, у H.mossambicus рабочие особи, происходящие от личинок 5-го возраста, крупнее рабочих, развившихся из личинок 4-го возраста, и выполняют более тяжелые функции, связанные с защитой.
У Termitidae даже работы внутри гнезда выполняют пигментированные, склеротизированные и активные рабочие, развивающиеся из личинок в результате всего лишь одной линьки; они могут находиться в это время на разных стадиях развития и поэтому превращаются в рабочих разной величины. Выполняемая работа тоже зависит у них от возраста; у молодых рабочих Nasutitermes lujae первого возраста слюнные железы развиты лучше, и они ухаживают за расплодом, тогда как у старших рабочих лучше развиты стернальные железы, и они , собирают корм (Pasteels, 1965). Тип выполняемой работы зависит также от пола, поскольку пол влияет на величину и силу особи; например, у Macrotermitinae самцы мельче и они несут функции кормилиц, тогда как более крупные самки занимаются фуражировкой (Noirot, 1969, 1974). По-видимому, у термитов нет общего правила относительно того, какой пол крупнее.
Переваривание растительного материала у термитов происходит в кишечнике. Челюсти играют важную роль, размельчая пищу, а у гумусоядных, например, на них можно видеть явные признаки износа. После заглатывания пища подвергается дальнейшему измельчению в мускульном желудке и поступает в заднюю кишку, где имеются один или несколько расширенных карманов, содержащих симбионтов. Кишечный клапан препятствует прохождению симбионтов вперед. Как полагают, у Termitidae многие ферменты вырабатываются кишечными бактериями, которые могут даже связывать азот. У низших термитов симбиотические простейшие способны гидролизовать целлюлозу и лигнин, хотя для последнего процесса нужен кислород, которого обычно нет в глубоких отделах кишечника (La Fage, Nutting, 1978). Пища термитов бедна липидами-в частности, в древесине их обычно меньше 1%; однако грибные сады Macrotermitinae содержат до 17% липидов. Липиды накапливаются также у нимф и имаго (репродуктивная линия), и эти запасы, вероятно, имеют жизненно важное значение как источник энергии в период основания семьи, так как могут пройти годы, прежде чем у термитов произойдет атрофия летательных мышц (Noirot, 1969, цит. по La Fage, Nutting, 1978). Потребности термитов в витаминах неизвестны.
Слюна термитов представляет собой прозрачную опалесцирующую жидкость, которая накапливается в резервуарах. Изначально она, конечно, служила пищеварительным соком, и у Calotermes flavicollis она содержит амилазу, но вообще слюнные железы служат трофическими железами. Слюна может также использоваться как цементирующий материал или даже как фунгистатик. У Odontotermes она служит для борьбы с грибами, засоряющими грибные сады (Batra, Batra, 1966). Слюна может быть кормом для молоди, репродуктивных особей и солдат, которые все бедны кишечными бактериями (Noirot, Noirot-Timothee, 1969). Секрет слюнных желез содержит различные липиды и, вероятно, богат белками. У Nasutitermes lujae слюну выделяют рабочие первого возраста, которые остаются в гнезде и ухаживают за формами, неспособными существовать самостоятельно (Pasteels, 1965). Слюна передается от особи к особи через рот, а не отрыгивается, подобно содержимому зоба, которое представляет собой пасту или пульпу из гумуса и у некоторых видов скармливается солдатам (оно переваривается в начальных участках кишечника).
Анальная пища-не то же самое, что экскременты (Noirot, Noirot-Timothee, 1969). Это вязкая жидкость, выделяющаяся из задней кишки и содержащая взвесь мельчайших частиц древесины и симбиотических простейших. Она потребляется только термитами, не относящимися к сем. Termitidae, и главная ее функция, несомненно, состоит в передаче жгутиковых- симбионтов только что перелинявшим особям. Однако она, вероятно, содержит не только этих простейших, но и какие-то питательные вещества, и у Calotermes flavicollis ее можно рассматривать как обычный компонент пищевого рациона (Alibert-Berthot, 1969). Хотя анализ этой жидкости не производился, весьма возможно, что она содержит какие-то продукты переваривания.
Итак, во всех основных группах общественных насекомых взрослые особи затрачивали все больше времени и энергии на приготовление пищи для молоди. Предпосылки к этому уже имелись у необщественных насекомых в форме родительской заботы о потомстве. У общественных насекомых это может приводить к обмену ферментами, при котором взрослые особи пережевывают пищу, смачивая ее пищеварительными соками, взятыми у личинок. Затем полученный экстракт очищается фильтрованием или осаждением и концентрируется в виде секрета, в который входит желток из яичников, функционирующих одновременно и как трофические железы, и как продуценты яиц. Такая система свойственна муравьям и безжалым пчелам, но она не универсальна; по-видимому, некоторые муравьи и медоносные пчелы используют пищеварительные (слюнные) железы в качестве трофических желез, хотя играющие эту роль железы у них не гомологичны. Такая тенденция к большей заботе о питании потомства неизбежно сопровождается тенденцией к большей дифференциации касты кормилиц [т. е. группы рабочих особей, которые либо моложе, либо мельче средних (или и моложе, и мельче) и железы которых способны разрастаться и производить корм; эти особи могут вносить эффективный вклад в жизнь семьи до того, как их пигментация и наружный скелет достигнут такого развития, что они смогут заниматься фуражировкой вне гнезда]. Наивысшего выражения эта тенденция достигает у Pogonomyrmex owyheei, у которых фуражировкой занято менее 10% рабочих особей, а продолжительность их жизни после выхода из гнезда составляет всего 14 дней (Porter, Jorgensen, 1981). Еще до того, как эти муравьи выходят наружу, зубцы их жвал снашиваются, запасы питательных веществ в тканях истощаются и, возможно, дегенерируют органы чувств; иначе говоря, их ранняя гибель запрограммирована.
Число каст у общественных насекомых никогда не бывает очень большим. У Atta sexdens есть четыре касты, различающиеся по общим размерам тела и пропорциям (аллометрия), причем у трех меньших по размерам каст имеются различия, связанные с возрастом, что в целом дает максимум семь каст (Wilson, 1980а). Невыгодность чрезмерной морфологической специализации можно усмотреть в том, что при возрастающей дифференциации функций требуется большее число особей для выполнения определенного набора операций (Oster,
Wilson, 1978; Wilson, 1979). Это приводит к повышению «стоимости» поддержания семьи и функций распределения. Здесь под распределением имеется в виду не просто надлежащее распределение корма, а еще и создание такой ситуации, в которой каждая рабочая особь функционирует наиболее эффективно, т. е., в сущности, нахождение для нее подходящей работы.

<< | >>

↑

Источник: Брайен М.. Общественные насекомые: Экология и поведение: Пер. с англ.-М.: Мир,1986.-400с., ил.. 1986

Еще по теме Желточные пищевые добавки:

- Все о насекомых - Энтомология насекомых -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -