Пережевывание, экстрагирование и отрыгивание

Время после
Рис. 9.2. Распределение меченого (радиоактивного) корма между самками (I), мелкими личинками (II), рабочими особями (III) и крупными личинками (IV) Iridomyrmex humilis. (Markin, 1970.)
Лабиальные железы самок Vespula на стадии основания ими гнезда выделяют протеазу для переваривания добычи (Landolt, Акте, 1979). Хотя самка начинает свою деятельность как обычная рабочая особь, она прекращает фуражировку и остается в гнезде либо после того, как приобретает «подчиненных», как это часто бывает в подсемействе Polistinae, либо тогда, когда первые рабочие особи начинают добывать корм. Теперь она принимает от рабочих приносимых ими животных или пульпу и, поев сама, кормит личинок и продолжает строить гнездо. У ос разные касты мало отличаются друг от друга;
кормления, дни
даже у Vespinae различия между ними касаются главным образом размеров и репродуктивного поведения, а не общего облика и деталей строения. Соответственно и различия между молодыми и старыми рабочими особями очень невелики, так как кутикула только что выведшихся рабочих быстро твердеет и темнеет, и они выходят из гнезда на фуражировку. У Dolichovespula sylvestris только что появившиеся имаго спустя несколько часов начинают размельчать мух, приносимых в гнездо другими особями, и накладывают полученную пасту на ротовые части личинок, давая более крупные порции более крупным личинкам. Они выходят из гнезда охотиться на мух в первый или второй день. Степень предварительной обработки пищи варьирует: у D. sylvestris на это уходит всего лишь одна минута, но личинка выбрасывает хитиновые остатки в виде комочка, выпадающего из гнезда, тогда как у Vespula germanica рабочие обрабатывают мух того же вида несколько минут, превращая их в сильно измельченную массу, которую личинки глотают сразу. Это повышает эффективность экстрагирования, но зато увеличивает объем остатка внутри личинки, если только взрослая особь не отфильтровывает крупные частички сама, в чем нет уверенности (Brian, Brian, 1952). Какая же система лучше? У V.germanica молодые осы, приняв добычу у фуражиров, занимаются как приготовлением корма, так и его распределением (Edwards, 1980); таким образом, в течение нескольких дней они составляют группу кормилиц.
У Vespula vulgaris только что выведшиеся рабочие в первые пять дней до 20% времени отдыхают в ячейках, а после этого начинают ухаживать за личинками и распределяют добычу, приносимую в гнездо рабочими старшего возраста (Roland, 1976). В общем можно, по-видимому, говорить об усилении кооперирования между рабочими особями ос от трибы Polistini к трибе Polybiini и далее к подсемейству Vespinae; рабочие выходят из гнезда на фуражировку в несколько более позднем возрасте, а в период созревания распределяют или перерабатывают корм, приносимый старшими рабочими. Давняя проблема в отношении питания ос касается обмена жидкостями между личинками и взрослыми особями: получив от взрослых корм, личинки отдают им слюну, хотя не обязательно сразу. У личинок Vespula слюна содержит протеазы и амилазы (Maschwitz, 1966), которые взрослые особи используют для переваривания животной пищи, поскольку железы их собственных ротовых частей эти ферменты не вырабатывают; правда, в средней кишке они содержатся в большом количестве, однако это слишком глубоко для того, чтобы переваренную пищу можно было отрыгивать (Edwards, 1980; Grogan,
Hunt, 1977).

Потребность у рабочих в ферментах личинок сильно выражена у шершня (Vespa orientalis); у этого вида взрослые особи тоже занимаются механической переработкой корма, а личинки поставляют ферменты, хотя иногда личинкам скармливают непереработанную животную пищу (Ishay, 1968). Крупных личинок рабочие особи посещают почти по сто раз в час; если дать осам белок, меченный |4С, то пик выделения меченых протеаз слюнными железами наблюдается спустя 30 мин, а затем они продолжают выделяться в течение еще 2 ч. Таким образом, переработка пищи связана с мутуализмом между взрослыми особями и личинками: они обеспечивают механическую ее часть, а другие- химическую.
Дело, однако, не только в ферментах: слюна личинок содержит 9% сахаров (главным образом трегалозу и глюкозу), тогда как в гемолимфе их концентрация вчетверо ниже (Maschwitz, 1966); что касается аминокислот и белка, то в слюне содержание их в пять раз ниже, чем в гемолимфе. Между тем выделение сахара после дачи корма, меченного 14С, происходит позднее, чем выделение протеаз: оно начинается спустя примерно 3 ч после получения корма и продолжается в течение 20 ч (Ishay, Ikan, 1968); таким образом, у личинок протекает целый ряд метаболических процессов, и хотя трудно поверить, что личинки ос дезаминируют для рабочих особей белки, которые наверняка очень нужны им самим, вполне возможно, что они переваривают липиды, которых много бывает в животной пище, и ресинтезируют сахара. Если это так, то ранним утром личинки могут служить богатым источником энергии для ос, готовых начать рабочий день. Следует рассмотреть еще три момента.
Во-первых, когда взрослые особи размельчают пищу, не «снимают» ли они с нее жиры, отправляя их в свои фарингеальные железы (подобно некоторым муравьям)? Но в этом случае им нет надобности получать сахар от личинок. Во-вторых, осы добывают сахар из нектара и пади и отдают по крайней мере часть его своим личинкам (Brian, Brian, 1952); почему же личинки позже возвращают им сахар? Быть может, они играют роль хранилищ и не в состоянии удовлетворить потребности имаго в сахаре, хотя, как считает Maschwitz, одной порции слюны должно хватить рабочей особи на полдня. В-третьих, осы не могут регулировать содержание воды в организме с помощью мальпигиевых сосудов, так как увлажнение гнезда повредило бы его структуру; поэтому было высказано предположение, что содержание воды регулируется слюнными железами. Таким образом, возможно, что личинки ос помимо своей основной функции-превращения корма в собственные ткани-выполняют три дополнительные задачи: синтезируют ферменты, синтезируют сахара и выделяют воду.
Гозько у самых примитивных муравьев молодые особи начинают работать с самого юного возраста. Имаго АтЫуоропе pallipes, самостоятельно выйдя из кокона, сразу же начинают заботиться о своих сестрах-куколках. Уже через 5 дней их кутикула становится твердой и темнеет, они выходят из гнезда и отправляются на охоту. Traniello (1978), наблюдая за восьмью различными видами деятельности этих муравьев, не обнаружил никакой связи с возрастом. Они парализуют жертву, но никогда не подвергают корм предварительной переработке, а просто кладут на него личинок. Случайный успех в том или ином виде деятельности приводит к ее подкреплению, причем некоторые особи реагируют на нужды семьи активнее других, и их можно назвать «лидерами».

Еще по теме Пережевывание, экстрагирование и отрыгивание:

1. Наш крупный и мелкий рогатый скот
2. ОТРЯД ПАРНОКОПЫТНЫЕ
3.   ОПРЕДЕЛЕНИЕ КИСЛОТНОГО ЧИСЛА ЖИРА (ГОСТ 13496.18-85)  
4. МЕТОДЫ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ЛИПИДНОГО ОБМЕНА  
5. ЯЗВЕННАЯ БОЛЕЗНЬ ЖЕЛУДКА
6. БОЛЕЗНИ СТАРШЕГО ВОЗРАСТА (ПОСТНАТАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ) ПЕРИОДИЧЕСКАЯ ТИМПАНИЯ РУБЦА У ТЕЛЯТ - TYMPANIA PERIODICA RUMENIS VITULORUM
7. ДИАГНОСТИКА
8. ГАСТРОЭНТЕРИТ - GASTROENTERITIS
9. Расход энергии на жизнедеятельность. 
10. НЕДОСТАТОЧНОСТЬ ФТОРА
11. ТРАВМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛИТ - RETICULITIS TRAUMATICA
12. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ. КЛАССИФИКАЦИЯ. СИНДРОМЫ
13. Столбняк
14. ЭНЗООТИЧЕСКАЯ ОСТЕОДИСТРОФИЯ - OSTEODISTROPHIA ENSOOTICA
15. КЛАСС РАКООБРАЗНЫ