ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫБ

Питание — одна из важнейших функций организма. За счет энергетических веществ, поступающих в виде пищи в организм, осуществляются его основные функции: рост, развитие, размножение.

По характеру потребляемой пищи взрослых рыб можно разделить на следующие группы: 1) растительноядных и детриго- ядных, как, например, закаспийская храмуля — Varicorhinus he- ratensis Keys., амурский подуст — Xenocypris macrolepis Bl.,

2. животноядных, питающихся беспозвоночными, как, например, лещ, сиги и др., 3) хищных, питающихся рыбой, как, например, сельдевая акула, щука, сом и др. Это деление весьма условно, так как большинство рыб питается смешанной пищей, и часто животноядные рыбы могут становиться хищными или наоборот. Есть среди рыб и виды (см. выше), ведущие'паразитический образ жизни.

Как уже говорилось (см. стр. 75), некоторые питательные соли (фосфор, кальций и др.) могут поступать в организм рыбы и непосредственно из водного раствора через жабры, поверхность gra и кожу.

х Каждый вид рыбы приспособлен к питанию определенным кормом, его органы чувств приспособлены к отысканию этого корма, ротовое отверстие — к захватыванию, кишечник — к перевариванию.

Различается состав пищи часто и у особей разных полов. Так, у самок леща в Азовском море преобладают в пище Hypaniola kovalevskii Annenk., а у самцов — Nereis succinea Leuckart. Иногда эти различия в питании самцов и самок бывают крайне значительны, как, например, у глубоководных удильщиков, у которых самки ведут хищный образ жизни, а самцы паразитируют на самках, питаясь соками их тела.

Очень сильные изменения в составе пищи имеют место у рыб и в течение года. Это связано, в первую очередь, с изменениями в составе кормовых организмов и их доступности. Так, например, пикша — Melanogrammus aeglefinus (L.)— весной в большом количестве потребляет икру сельди, а летом переходит на питание бентосом. Гигантская акула — Cetorhinus maxitnus (Gunn)— весной и летом питается планктоном, а на зиму опускается в глубокие слои воды и переходит на питание донными организмами. Интересно, что у гигантской акулы с сезонным изменением питания связаны и некоторые изменения в строении. Так, длинные жаберные тычинки, при помощи которых у этой акулы обеспечивается питание планктоном в летнее время, на зиму отпадают (Parker and Boeseman, 1954). Очень сильно варьирует корм у одного и того же вида и в разных районах. Так, сиг пыжьян — Coregonus lavaretus pidschian (Gmel.) — питается в р.

По тому, Насколько разнообразной пищей питаются рыбы, их принято подразделять на: 1) эврифагов, питающихся разнообразными кормами, 2) стенофагов, поедающих небольшой ассортимент кормов и 3) монофагов, питающихся каким-либо одним кормом.

Характер питания вида является его видовым свойством, сформировавшимся в процессе видообразования. Чем стабильнее кормовые условия вида, тем к меньшему разнообразию кормов вид приспособлен, и наоборот, чем изменчивее кормовая база вида, тем к большему разнообразию кормов оказывается вид приспособленным.

В соответствии с характером питания у рыб развиваются и органы, при помощи кбторых они отыскивают свою пищу. Так, у щуки — хищника, ловящего добычу, частично подкарауливая, частично догоняя ее, — основными органами, при помощи которых она ориентируется на пищу, являются органы боковой линии и органы зрения. Первая ориентировка на движущуюся добычу

осуществляется при помощи боковой линии, а органом зрения производится корректировка при броске на добычу. При удалении органа зрения щука может питаться, ориентируясь на добычу при помощи только органов боковой линии. У морских ершей Scorpaena — хищников другого типа, бросающихся на добычу из засады, — также основными органами обнаружения добычи служат органы зрения и орган восприятия водных колебаний,

Рис. 119. Различного типа усы у рыб:

1 усач Barbus barbus (L.); 2 — сом Silurus glanis L; 3 — треска Gadus morhua L.; 4 — барабуля—Mullus barbatus L.

а у американских сомиков рода Amiurus — органы обоняния и вкуса. У бентофага сазана —- Cyprinus carpio L.— основную роль при отыскании пищи играют органы осязания и вкуса.

Меняется роль органов чувств при отыскании добычи и в онтогенезе одного и того же вида.

Для осязания пищи у рыб, как правило, имеется вокруг рта на губах очень большое количество чувствующих кгіеток, иногда расположенных на специальных выростах — усах (рис. 119). Число усов и их величина “очень сильно варьируют. Так, у тресковых Gadidae имеется всего один непарный усик, расположенный на нижней челюсти. Причем у разных видов тресковых, питающихся преимущественно донными беспозвоночными, этот усик длиннее, а у хищников—короче. У некоторых со- мов число усиков достигает 16-ти, и некоторые усики иногда бывают длиннее тела рыбы, как, например, у индомалайского сома — Silurodes eugeneiatus Vaill. У Mormyridae на конце «хобота» имеется вырост, иногда довольно значительных размеров, богатый чувствительными нервными окончаниями. Роясь своим длинным рылом в донных отложениях, Mormyridae, благодаря наличию на конце хобота большого количества чувствующих окончаний, легко нащупывают зарывшихся беспозвоночных, которыми они питаются.

У некоторых, главным образом глубоководных, рыб лучи парных или спинного плавников сильно удлиняются и превращаются в органы осязания. Так, у глубоководных рыб рода Bat- hypterois лучи грудных плавников вытянуты в длинные нити, в полтора раза превышающие длину рыбы. Эти нити богаты чувствительными окончаниями. У многих представителей лабиринтовых Anabantoidei органами осязания служат длинные нитевидные брюшные плавники (рис. 120). Органы вкуса развиты у рыб в ротовой полости, на усиках (налим) и на лучах плавников (тригла). В общем, как правило, у хищных рыб и планкто- фагов ведущую роль в отыскании пищи играют органы зрения, а у бентофагов — органы осязания и вкуса.

Со способом ориентации рыбы на пищу в известной степени связана и суточная ритмика питания.

Если рассматривать группу рыб в целом, то из органов чувств, пожалуй, только слух имеет подчинённое значение при отыскивании добычи.

Развитие органов чувств для ориентации на пищу связано с развитием у жертв соответствующих защитных приспособлений. R частности, это. относится к тем рыбам, которые служат добычей хищных рыб (см. выше).

С разнообразием пищи рыб тесно связаны строение и функции органов захватывания добычи и ее усвоения. Ротовой аппарат, служащий для захватывания, размельчения и проглатывания пищи, варьирует у рыб и круглоротых от воронки у миноги до клюва у сростночелюстных. При всем разнообразии в строе-

НИИ и функции рта рыбы могут быть объединены в несколько типов (рис. 122):

1. рот х в а т а т е л ь н ы й — большой, с острыми зубами как на челюстных костях, так часто на сошнике и небных костях. Жаберные тычинки короткие, редкие, служащие только для предохранения жаберных лепестков от повреждения пищей, но не

Рис. 120. Удлиненные лучи плавников, служащие органами осязания. Вверху — гурами Osphronemus (Perciformes); внизу -+ Benthosaurus (Scopeliformes)

для отцеживания пищевых объектов;, кишечник, как правило, короткий, желудок обычно обособлен; к этой группе относятся хищники: судак, сом, щука и многие другие;

2. рот в виде присоски — челюстей нет, зубы в виде ороговевших бугорков; на языке тоже есть «зуб», который и служит основным органом вгрызания; к этой группе относятся полупаразиты — максины и миноги;
3. рот всасывательный — в виде более или менее

длинной трубки, иногда выдвижной, как правило, без зубов; служит обычно для питания донными беспозвоночным^ реже беспозвоночными толщи воды; к этой группе относятся, например, Mormyridae, лещ, морские иглы и ряд других;

4. рот дробящий — иногда в виде клюва (кузовки), с мощными зубами в виде пластин (скаты, орляки) или шипов

Рис.

дафний — обыкновенным карасем и верховкой при разных освещенностях (за 100% принято выедание при 100 люксах) (из Гирса, 1960)

(зубатки); служит, как правило, для раздробления твердых панцирей беспозвоночных — моллюсков, иглокожих, кораллов;

5. рот планктоное'да — обычно большой или средней величины, как правило, невыдвижной; зубы мелкие или вовсе отсутствуют; жаберные тычинки длинные, действующие как сито (рис. 123). К этой группе относятся сельди, сиги, некоторые карповые и др.;
6. рот перифитоноеда, питающегося растительными обрастаниями, — расположен на нижней стороне головы, имеет

.вид поперечной щели; нижняя губа несет обычно острый режущий край, иногда одетый роговым чехликом; зубов, как правило, нет; к этой группе относятся подуст, храмуля, некоторые маринки и т. и-

Эти основные типы строения рта связаны между собой ря-, дом переходов. Как исключение, у некоторых рыб в связи с переходом к паразитическому образу питания ротовое отверстие редуцируется; так, самцы многих Ceratiidae, как, например, глубоководной рыбы Edriolichnus schmidtii Regan, срастаются кожей ротового отверстия и языка с телом самки и питаются за

Рис. 122. Различные типы ртов у рыб и круглоротых;

счет тех соков, которые поступают из кровеносных сосудов самки. Кишечник у этих рыб дегенерирует. Самки же питаются нормально^ как и другие рыбы, и органы пищеварения у них не претерпевают изменений.

В связи с характером питания различается не только строение, но и положение рта (рис. 124). Рот может быть верхний,

Рис. 123. Жаберные тычинки планктоноядных и хищных рыб (слево направо); невского сига Coregonus lawaretus (L-); муксуна Coregonus muksun (Pall.); судака — Lucioperca tu- cioperca (L). Первые два вида питаются раковым планктоном. Для сравнения дана жаберная дужка хищника-судака

Рис. 124. Различное положение рта у карповых рыб (сверху вниз);

1 — верхний рот — чехонь Pelecus cultratus L.; 2 — конечный рот — сазан Сур- rinus carpio L.; З—полунижний рот — вобла Rutilus rutilus caspicus (Jak.);

4 — нижний рот — остролучка Capoetobrama kuscharewitschi (Kessl.)

т. е. лежать выше оси тела (у чехони); конечный, расположенный на оси тела (у ельца, сельдей и многих других рыб); нижний, расположенный с нижней стороны тела (у скатов, осетровых и многих других).

Способ захвата пищи рыбами весьма различен. Большинство хищников хватает свою добычу целиком, иногда поперек тела, слегка придавливает и затем выбрасывает, чтобы снова схватить с головы. Некоторые хищники, например африканский чешуйчатник — Protopterus, пиранья — Rooseveltiella, выкусывают куски мяса у своей жертвй. Очень многие бентосоядные и планктоноядные рыбы всасывают свою пищу вместе с током воды в ротовую полость. Наконец, рыбы, питающиеся растительными обрастаниями, соскабливают их при помощи своей обычно приостренной нижней губы. Некоторые кузовки и ска- ровые рыбы, питающиеся сидячими животными, откусывают их от субстрата.

Строение глотки также тесно связано с особенностями питания рыб. Как указывалось, число и строение жаберных тычинок может быть весьма различным — от немногочисленных небольших жестких бугорков у хищных рыб до сложной сети частых тычинок у толстолобика — Hypophthalmichthys molitrix (Val.), питающегося планктонными водорослями. У кефалей — Mugili- dae — мускулистая глотка приспособлена для спрессовывания пищевого комка, состоящего из д'етрита и растительности. У ряда рыб развиваются зубы на глоточных костях. У некоторых они имеются и'на верхнє- и нижнеглоточных костях, как, например, у губанов — Labridae, или только на нижнеглоточных, как, например, у карповых — Cyprinidae.

3. Геккель (1843) [Васнецов (1939)] разделяет нижнеглоточные зубы карповых по характеру строения, связанного с их функцией, на четыре типа: 1) выдолбленные — excavati, тип усач,

2. жевательные — mastic^torii, тип сазан, 3) крючковидные с жевательной площадкой — uncinato submolares, тип лещ,

4. крючковидные без жевательной площадки — uncinato conici, lt; тип голавль и жерех (рис. 125). В свою очередь, эти типы подразделяются на ряд более дробных. Над нижнеглоточными зубами на нижней стороне мозгового черепа у карповых рыб имеется образование из рогового эпителия в виде небольшой мозоли — так называемый жерновок. В сочетании с жерновком и работают нижнеглоточные зубы.

Глоточные зубы меняются и в онтогенезе рыбы в связи с возрастными изменениями в составе пищи. У личинок леща и сазана они конические, у взрослого леща — крючковидные с жевательной площадкой, а у взрослого сазана — жевательные.

С особенностями ротового и глоточного аппарата тесно связано и строение кишечника. Хищники имеют большой рот, короткие и редкие жаберные тычинки, большой желудок, обычно

большое число пилорических придатков и короткий кишечный тракт. Связь между числом жаберных тычинок и пилорических придатков хорошо видна на примере каспийских сельдей (табл. 24).

Размеры желудка у рыб находятся в теснейшей связи с характером питания и, в первую очередь, с величиной добычи. У рыб, заглатывающих крупную добычу или потребляющих сра-

Рис. 125. Глоточные зубы карповых рыб:

1 — аральский усач Barbus brachycephalus Kessl.; 2 — сазан Cyprinus carpio L.; 3 — лещ Abramis brama (L.); 4 — жерех Aspius aspius (L.).

зу большое количество корма, желудок обычно большой. У хищных рыб в желудке происходит не только разрушение пищевого комка и его частичное переваривание, но нередко и убивание жертвы, причем в этом процессе важную роль играет соляная кислота. Функция часто многочисленных у хищников пилорических придатков, видимо, прежде всего связана с нейтрализацией пищи, переходящей из желудка в кишечник, ибо, как известно, в желудке рыб реакция кислая, а в кишечнике — щелочная.

В пилорических придатках также происходит всасывание, кроме того, они несут ферментативную функцию- Число пилори-

Связь между характером питания и числом тычинок и пилорических придатков у каспийских сельдей

(по Световидову, 1953)

ческих придатков в связи с характером питания варьирует и в пределах одного и того же вида. Так, питающийся преимущественно рыбой белый байкальский хариус имеет в среднем 19,1 пилорических придатка, а питающийся бокоплавами и ручейниками черный хариус— 15,3 (Светови- дов, 1953).

Ркс. 126. Кишечники различных представителей семейства Cichlidae (Perci’formes) (сверху вниз): хищник — Cichla temensls Gumboldt; животноед— Geophagus brasiliensis Quoyi et Gaimard; растительноядный — Tilapia heudeloti Dumeril (из Pellegrin, 1921)

С характером питания тесно связана и длина пищеварительного тракта. У рыб, не имеющих желудка (карповые) , у животнояд- ных кишечник составляет менее 100% от длины тела, а у растительноядных — более 100% • У взрослых карповых рыб относительная длина кишечника варьирует от 60% длины тела у индийской Chela ba- caila Ham. до 1500% у амурского толстолобика — Hypophthalmicht- hys molitrix (Val.) (Дас и Мойтра, 1958). Сходная картина наблю-

дается и у рыб, имеющих желудок. Как видно из приведенного рис. 126, у разных представителей семейства Cichlidae хищник Cichla temensis Gumb. имеет наибольший желудок и короткий кишечник, а у растительноядного Tilapia heudeloti Dumeril желудок маленький, а кишечник длинный.

Увеличение всасывательной поверхности кишечника достигается у рыб не только путем его удлинения. У древних рыб (акулы, осетровые, костные ганоиды) увеличение всасывающей поверхности кишечника достигается за счет спирального клапана; у некоторых других рыб, например, у питающегося, во взрослом состоянии детритом амурского подуста — Xenocypris macrolepis Blkr.— за счет              образования              продольных              складок в кишечнике.

Существенные              изменения              происходят              в строении и функций

кишечника по мере роста рыбы. Так, у личинки толстолобика —

Hypophthalmichthys, питающейся зоопланктоном, кишечник короткий, составляющий менее 100% длины тела (рис. 127), а у взрос-

Рис. 127. Возрастные изменения кишечного тракта белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix (Val.) (из Веригина, 1950)

/ — кишечник личинки длиной 8 мм (III этап); 2 — кишечник личинки длиной 9 мм (IV этап); 3 — кишечник личинки длиной 11 мм (конец IV этапа); 4 — кишечник личинки длиной 14,5 мм (конец V этапа); 5 — кишечник малька длиной 15,5 мм (начало VI этапа); 6 — кишечник малька длиной 58 Мм (конец VI этапа); 7 — кишечник малька длиной 52 мм (начало VII этапа); 8 — кишечник особи длиной 243 мм; а — вид слева; б — вид справа; в — вид его слева с отвернутыми на ту же сторону петлями правой стороны

лого толстолобика, он, как отмечалось выше, в 15 раз превышает длину тела (Веригин, 1950). Естественно, что характер действия ферментов у мирных и хищных рыб также различен (табл. 25).

Ферменты кишечного тракта хищных и мирных рыб

(по Вундер, 1936)

У хищных и мирных рыб различается не только характер распределения ферментов, но и сила "их действия. Так, у сазана — Cyprinus caprio L.— переваривающая углеводы амилаза действует в 150 раз сильнее, чем у щуки.

Меняется активность ферментов и у одной и той же рыбы. \ У хищных рыб сильно возрастает кислотность соков желудка после заглатывания жертвы. Так, например, у керчака — Муо- xocephalus scorpius L.— в пустом желудке pH = 4,0—7,4, а в желудке, наполненном пищей, pH снижается до 2,8—2,2, т. е. кислотность резко возрастает.

Варьируют у рыб и некоторые другие свойства ферментов: так, у близких форм Арктики и умеренных широт изменяется холодоустойчивость некоторых ферментов (трипсин), которые, как правило, у холодноводных рыб более холодостойки, чем у рыб, живущих в более теплых водах (Коштоянц и Коржу- ев, 1934). Наблюдаются изменения ферментативной активности и в онтогенезе рыбы. Так, у личинок сазана в кишечнике появляются специальные клетки, которые выделяют ферменты, переваривающие ракообразных (Cyclops и Daphnia) еще до развития поджелудочной железы, выделяющей у взрослых рыб необходимые ферменты.

У мирных и хищных рыб различен не только химизм пищеварительного процесса, но не одинакова и механика разрушения пищевого комка. В то время как у хищных рыб разрушение пищевого комка происходит только в желудке (треска, бычки Cot-

tidae), у мирных рыб разрушение пищевого комка, даже при наличии желудка, как, например, у речной камбалы — Pleurone- ctes flesus L.,— происходит и в кишечнике (Карпевич и Бокова, 1936—1937).

Величина кусков пищи, заглатываемых разными видами хищных рыб, также сильно варьирует. Иногда, особенно у глубоководных рыб, как, например Chiasmodus, жертва может в два и более раза превышать размеры хищника. Отношение величины кормового объекта и хищника даже у одного и того же вида бывает подвержено сильным изменениям. Обычно у большинства хищников по мере их роста число кормовых объектов, находящихся одновременно в желудке, уменьшается, а относительная величина отдельного съеденного организма увеличивается.

Длина щуки В СМ

Так, молодь щуки на первых этапах активного питания потребляет в пищу планктонных ракообразных и успешно развивается за их счет. Но очень скоро расход энергии на добывание ракообразных у щуки начинает превышать их калорийность, и щука переходит на питание молодью рыб. Если щуку искусственно задержать на питании планктонными ракообразными, то она постепенно перестает расти и в конце концов погибает. И у взрослой щуки по мере роста происходит дальнейшее увеличение относительных размеров жертвы (рис. 128).

Рйс. 128. Изменение относительных размеров жертвы у щуки по мере ее роста

У некоторых других рыб, наоборот, относительный размер пищевых объектов по мере роста уменьшается. (Так, мы уже говорили, что личинки толстолобика питаются планктонными ракообразными, а взрослые — планктонными водорослями, главным образом, диатомовыми.

Линейные размеры пищи теснейшим образом связаны и с её формой. Хищные рыбы потребляют, например, прогонистих рыб, несколько больших размеров, чем высокотелых.              -——.

Количество потребляемого рыбой корма зависит от ряда при-, j чин, из которых основными являются калорийность потребляемого корма и количество энергии, затрачиваемое рыбой на его добывание. О ценности для данного вида рыбы того или иного корма судят по величине кормового коэффициента.

Кормовой коэффициент — это отношение съеденного рьібой корма к приросту веса. Так, для взрослого судака — Lucioperca

lucioperca L.— при питании рыбой прирост единицы веса достигается при потреблении семи весов пищи. Вобла — Rutilus rutilus caspicus (Jak) — при питании моллюсками дает прирост единицы веса при потреблении 40—43 единиц корма, а при питании смешанным кормом (ракообразные + моллюски) — 20—26.

Кормовой коэффициент сильно меняется и в связи с концентрацией кормовых организмов. Так, кормовой коэффициент молоди севрюги при концентрации 1 030 диаптомусов на литр равен 8,8, а при концентрации 5 134 рачков на литр — 4,1 (Кар- зинкин, 1952). Кормовой коэффициент сильно меняется по мере роста рыбы. С ростом у рыбы соотношение поддерживающей и продуцирующей части корма меняется в пользу поддерживающего. Продуцирующий корм идет на увеличение массы тела рыбы. Поддерживающим называется корм, за счет которого обеспечивается обмен веществ, но не происходит прироста тела.

У молоди осетра —Acipenser giildenstadtii Brandt.—кормовой коэффициент при кормлении ракообразными с ростом рыбы меняется следующим образом (Карзинкин, 1952):

Возраст рыбы от начала внешнего питания (в сут-

Однако для суждения о действительной ценности кормов и их усвоении более правильное представление дает коэффициент продуктивного действия, который представляет собою количество питательных веществ,, продуцирующее единицу прироста соответствующих веществ. Этот коэффициент обычно выражается как отношение сухого веса съеденного корма к приросту сухого веса рыбы.

Кормовой коэффициент и продуктивное действие кормов зависит и от того, какой процент съеденной пищи усваивается. При обильном питании усваивается обычно меньшая часть корима, чем при скудном питании.

Для суждения о накормленности рыбы обычно пользуются индексом наполнения кишечника, который предс/авляет собою отношение сырого веса содержимого пищеварительного тракта к весу тела рыбы. Причем одни исследователи выражают эту величину в процентах (Никитинский, 1929 и др.) , а другие — в десятитысячных долях (Зенкевич, 1933; Шорыгин, 1952 и др.).

Для представления же об интенсивности питания, рыбы необходимо знать не только величину индекса наполнения, но так-.

же суточный ритм питания и скорость прохождения пищи через кишечник (Новикова, 1949).

^"Суточный ритм питания „зависит, как указывалось выше, от способа ориентировки рыбы" на пищу, но он очень тесно связан и с поведением кормовых объектов. От поведения кормовых объектов в значительной степени зависит не только ритм питания, но и суточная динамика состава пищи. Так, в Аральском море лещ ночью интенсивно поедает выползающих к поверхности грунта личинок хирономид, которые днем уходят в более глубокие слои грунта, и днем он ест преимущественно бокоплавов, которые ночью поднимаются от дна в поверхностные слои воды. Ритмика в питании имеет место как у рыб, питающихся крупной добычей, так и у рыб, поедающих мелкий корм.

Но периодичность в потреблении корма у разных рыб оказывается различной. Так, у воблы потребление корма происходит примерно каждые четыре часа (Бокова, 1940), ,а у хищных рыб, заглатывающих крупную добычу, перерывы в потреблении пищи могуА быть больше суток.

Количество потребляемого за День корма зависит, так же как и годовой рацион, от качества корма. Так, сеголетки щуки съедают в день циклопов в количестве 160—175% своего веса, энхит- рей— 150—330%, мотыля — 150—250%, бокоплавов — 110— 120%, рыбы — 30—50% (Scholz, 1932). Взрослая каспийская вобла при температуре воды 20° С потребляет моллюсков Dreis- sena в количестве — 28, 43% веса своего тела, а ракообразных Mysidae— 17% (Бокова, 1940).

^^Интенсивность потребления корма находится в теснейшей связи с состоянием самой рыбы. Очень многие рыбы прекращают питание во время размножения. Нагулявшаяся упитанная рыба обычно питается менее интенсивно, чем худая. Так, например, в Аральском море осенью лещ, коэффициент упитанности кото+ рого — 2,3, имеет индекс наполнения кишечника в среднем 197%оо, а лещ, коэффициент упитанности' которого 2,5, имеет индекс наполнения в среднем всего 86%оо, т. е. питается вдвое менее интенсивно. Как известно, многие проходные рыбы прекращают питание во время миграции вверх по реке (см. выше).

^Сезонная ритмика в потреблении пищи вырабатывается и как приспособление к изменению абиотических условий. Как отме-.. чалось выше (см. стр. 273), ухудшение кжлрродных условцй в подледный период вызывает прекращение питания бентосоядных рыб. Интенсивность питания меняется и в связи с изменениями кормовой базы. Так, например, в дельте Волги взрослый обыкновенный сом — Silurus glanis L.— съедает от 62" До" 68 % своего годового рациона в течение одного весеннего месяца. Такая концентрация интенсивного питания связана с подходом, воблы в низовье Волги на нерест. У неполовозрелого сома наиболее интенсивное питание, в отличие от взрослого, приходится

не на весну, а на лето: его пищей служит, в первую очередь, молодь других рыб (Фортунатова, 1955) (рис. 129). Таким образом, обеспеченность рыбы пищей меняется в течение года и с этим в значительной степени связана сезонная ритмика питания.

Рис. 129. Сезонная ритмика питания,, некоторых хищных рыб в дельте Волги (по Фортунатовой, 1955):

. j — щука; 2 — судак; 3 — сом. Сплошной линией обозначен рацион 'питания'в 1949—1950 гг., пунктирной в 1948—1949 гг.

Под обеспеченностью пищей[III] надо понимать не только присутствие в водоеме доступных для потребления рыб кормовых организмов, но и наличие условий, обеспечивающих рыбе возможность усвоения корма и построения из него своего тела.

.Если вид формировался в условиях стабильной кормовой базы при высокой обеспеченности пищей, то он оказывается стенофагом, т. е. приспособлен питаться узким ассортиментом кормов. Стенофагия обеспечивает виду меньший расход энергии на отыскание, захватывание и усвоение корма. Но в то же время стенофагия связана с ограничением кормовой базы вида. Ибо вид стенофаг, приспособленный к узкому ассортименту кормов,, в то же время лишен возможности питаться другими видами корма. Эврифагия вырабатывается как приспособление к нестабильной кормовой базе. Вид эврифаг может питаться более разнообразными кормами, но на добывание каждого вида корма он тратит больше энергии, чем вид стенофаг. Эврифагия и стенофагия есть разные формы обеспечения популяции пищей. «^Изменение спектра питания наблюдается у одной и той же популяции в течение года- Обычно период наиболее интенсивного питания приходится на" момент появления какого-либо массового корма, который и составляет основу питания. Так, например, у муксуна — Coregonus muksun (Pall.) —в летний период спектр питания состоит из семи основных компонентов при индексе наполнения кишечника 58,5; зимой же, когда имеет место основной нагул, в пище имеется всего три компонента, а индекс наполнения поднимается до 112,0 (Пирожников, 1950). Сходная картина отмечена в питании сома в дельте Волги (см. выше).

Сезонные изменения удельного веса воздушных насекомых в пище воблы в Аральском море

Май              Июнь              Июль              Август              Сентябрь

33,08-              0,08              .              1,64              8,3              53,0%

/'

В Аральском море лещ весной и осенью держится s ближе к берегу и# потребляет, главным образом, находящихся там моллюсков, а летом вд'али от берега переходит на питание бокоплавами. Вобла в Аральском море вдали от берега летом воздушных насекомых почти не потребляет, так как наличие вертикальной стратификации температуры лишает ее возможности подниматься к поверхности воды; осенью и весной, когда температура воды у дна и у поверхности одинакова, вобла ночью поднимается к поверхности, где питается падающими в воду воздушными насекомыми, главным образом, комарами-толкунцами.

При высокой'обеспеченности пищей все рыбы в кормящейся стае питаются сходно; при ухудшений же этих условий рыбы, различающиеся по строению органов, связанных с добыванием пищи, переходят на питание разными кормами. Так, например, все особи обыкновенного пескаря — Gobio gobio (L.) — в условиях высокой обеспеченности пищей питаются одним и тем же кормом (рис. 130), а в случае ухудшения этих условий коротко-

11

III

• А

10

И

12

• 13
• 14
• 15

• 5
• Є

- 9

П - /

-з

Рис. 130. Спектры питания пескарей в р. Москва (из Никольского и Пику левой, 1958):

I—спектр питания самок в начале июня; II — спектр питания самцов в начале июня; III — спектр питания самок в конце июня. А — «короткоусые» пескари; Б — «среднеусые» пескари; В — «длинноусые» пескари: Chironomidae larvae: 1 — p. Chironomus; 2— p. Cricotopus;- 3 — p. Ablabesmyia: 4 — p. Tanyiarsus: 5 — p. Polypedllum; 6 — p. Cryptochironomus', 7 — p. Tienemanniella; 8 — p. Orthocladius; 9— Chironomidae; риррае; 10 — Oligochaeta p. Limnodrilus, Ephemeropte. larvae; 11 — p. Ordetla; 12 — прочие Ephemeroptepa larvae; 13 — Hemiptera larvae; 14 —Os- Iracoda; 15 — прочие организмы

усые особи переходят на один вид корма, а длинноусые — на другой (Г. Никольский и Пикулева, 1958).

^Существенным приспособлением для расширения кормовой базы популяции является возрастная изменчивость состава пищи, позволяющая виду в целом осваивать различные корма. Смена корма в онтогенезе не есть только приспособление к увеличению обеспеченности пищей, но эта смена также обусловлена необходимостью соответствия в строении организма и его пищи.

Как видно из приведенных данных, у бычка — Neogobius fluviatilis pallasi (Berg) — с возрастом количество в пище различных ракообразных чрезвычайно сильно меняется: количество бокоплавов по мере роста рыбы сильно возрастает, а удельный вес мизид уменьшается(Киналев, 1937).

Изменение удельного веса различных компонентов пищи с ростом Neogobius fluviatilis pallasi (Berg.)

— 15 74,4 0,0

Размеры рыбы (см) ...              5              —, 7              —              9              —              11              —              13

Бокоплавы (%).....              16,8              32,0              35,1              67,1

Мизиды (%)              24,3              11,8              3,0              5,0

У большинства видов рыб по мере роста с переходом с одного этапа развития на другой происходит расширение спектра питания— увеличение числа компонентов в пище. Это .характерно обычно Для бентофагов и планктофагов. Примером/иллюстрирующим это положение, может служить увеличение разнообразия пищи у амурского чебака — Leuciscus waleckii Dyb.— по мере роста:

Длина рыб (мм) .......              5              — 10              —              20 —              30              — 40.              взроелые

Число компонентов в пище . .              2              7              8              8              12

Иная картина наблюдается только у тех растительноядных рыб, у которых в онтогенезе .имеет место переход с животного питания на растительное, так что обеспеченность пищей, в отличие от предыдущей группы рыб, оказывается большей у рыб старших возрастов. Примером может служить изменение спектра питания у детритофага — Xenocypris macrolepis Blkr., у которого на этапах питания животной и смешанной пищей разнообразие пищи больше, чем при питании детритом:

Размеры рыбы (см) . . . 1,0 •—              2,5 — 3,5 — 4,5 —              5,5 — 8,0 —              9,0—10              взрослые

Число компонентов в пище 6              4              4              4              —              3              2              2

При снижении обеспеченности пищей у рыб часто происходит увеличение изменчивости роста и размерного состава, в результате достигается расширение спектра питания популяции в целом, так как мелкие рыбы питаются одним кормом, а более крупные переходят на другую пищу (Поляков, 1958). Это позволяет популяции в целом осваивать больший ассортимент кормов.

Существенным приспособлением к увеличению обеспеченности популяции кормом является расхождение в составе пищи самцов и самок. Часто это расхождение связано и с различиями в строении органов пищеварения, например, в числе пилорических придатков, как у некоторых лососей. У чебачка — Pseud- rasbora parva Schl.— самцы в большем количестве потребляют личинок комаров родов Glyptotendipes и Gricotopus, а самки — комаров рода Limnochironomus; у леща в Азовском море, как указывалось, самцы в большем количестве поедают Hypaniola kovalevskii Annenk., а самки — Nereis succinea Leuckart — и личинок хирономид.

Многие рыбы, особенно планктофаги, питаются стаями (см. выше стр. 92); в стае эти рыбы легче находят корм и питаются более интенсивно. Бентофаги и многие хищники, наоборот, в стае питаются менее интенсивно, чем в одиночку. Для леща отмечено (Воробьев, 1937), что его молодь при больших

Рис. 131. Изменение интенсивности питания леща в связи с величиной его концентрации на местах питания:

/ — взрослые; 2 — молодь (из Воробьева, 1937)

240- 220- 200- т-

150- 140- 120-

5 /00 ¦

на

I «0- 60-

40-

го ,о

Улооы О '

штуках

концентрациях питается более интенсивно, чем при малых, взрослая же рыба, наоборот, снижает интенсивность питания при значительных концентрациях (рис. 131). Как и у леща, у трески с увеличением концентрации взрослых особей уменьшается интенсивность потребления пищи (Зенкевич, 1931).

Золотые рыбки в стае питаются менее интенсивно, чем в оди-

ночку, американский же сомик — Amiurus nebulosus Le Sueur.— наоборот (Г. Никольский и Кукушкин, 1943).

Рыба выбирает те кормовые объекты, которые она легче может захватить, т. е. к питанию которыми она приспособлена.

В известной степени условно по отношению рыбы к пище последнюю можно разделить на несколько категорий: 1) основная пища — та, которой рыба обычно кормится, составляет основное содержимое кишечника; 2) второстепенная пища, постоянно встречаемая в кишечнике рыбы, но в менее значительном количестве; 3) случайная пища — лишь изредка попадается в кишечнике рыбы. Кроме вышеуказанных видов пищи, необходимо выделить вынужденную пищу, на которую рыба переходит в результате отсутствия основной.

Для определения избирательности рыбы по отношению к тому или иному виду пищи вычисляется индекс выбора, получаемый путем деления процента объекта питания в кишечнике рыбы на процент этого объекта в том сообществе, где рыбы кормятся (для планктоноядных рыб — в улове планктонной сетки, для бентосоядных — в пробе, взятой дночерпателем, и для хищников — в улове тралом). Если индекс выбора больше единицы— это значит, что кормовой объект рыбой выбирается, если же меньше единицы, то избегается (Шорыгин, 1939; Жел- тенкова, 1939 и др.). Но при пользовании индексом выбора к нему нельзя подходить механически — необходимо учитывать - ряд факторов, часто искажающих истинную картину. В первую очередь, нужно обратить внимание на качество орудий лова, которыми производится сбор. Так, например, медленная тяга трала позволит более быстрым рыбам уйти из него, что исказит соотношение видов жертв в сообществе, а тем самым индекс выбора. Дночерпатель, опускаемый на дно, очень часто разгоняет током воды придонных животных, главным образом, ракообразных, что также искажает действительное соотношение кормовых объектов. Все же во многих случаях, пользуясь индексом выбора, удается получить весьма интересные данные. Так, например, для судака в открытых частях Аральского моря основным кормом является чехонь, индекс выбора которой дает огромную величину — 24,2; в то же время для леща в пище судака индекс выбора получается равным 0,37, т. е. лещ судаком в качестве пищи явно избегается. У каспийской воблы излюбленными объектами питания являются Dreissena (индекс—13,5), Adacna minima (7,3) и Corophiidae (39,3).

Естественно, что индекс выбора зависит и от поведения кормового объекта, и от абиотических условий, в которых рыба кормится, и от состояния самой рыбы. Так, например, разные рыбы, питающиеся бентосом, проникают на разную глубину ч толщу грунта. Из наших пресноводных рыб наиболее глубоко

в грунт проникает сазан (Суетов, 1939) (рис. 132). Естественно, что доступность корма зависит и от плотности грунта. В более мягкие грунты рыба может проникать более глубоко (рис. 133). Обеспеченность рыбы пищей, а тем самым и величина стада

можным (Карзинкин, 1935, биомассы кормовых объектов показателей рыбной продуктивности водоема. Подробно методика изучения питания и пищевых отношений рыб рассмотрена в «Руководстве по изучению рыб в естественных условиях» (1961).

Вопросы, связанные с питанием рыб, имеют огромной важности хозяйственное значение. С ними приходится сталкиваться при разрешении почти всех главнейших проблем, связанных с вопросами сырьевой базы рыбной промышленности.

Рациональное прудо- рис 133 Проникновение карпов в толщу вое хозяйство немыслимо различных грунтов при поисках корма (из- без знания основных воп-              Суётова,              1939)

1^2шГ-$,72П8ІІЩ52Н$7Т-тП0,75см

Рис. 132. Проникновение в толщу грунта различных видов бентосоядных рыб (из Сеутова 1939):

1 карп; 2 — ерш; 3 — линь; 4 — лещ; 5 — плотва; 6 — карась; 7 — окунь

рыбы, в значительной степени связаны с величиной кормовой .базы рыбы. Некоторые авторы делали даже попытку, пользуясь величиной биомассы кормовых объектов рыб, вычислить величину рыбной продукции водоема. В частности, шведский исследователь Альм (Aim, 1922, 1924) ввел так называемый F/B коэффициент Fischerei Benthos' production Inefficient, где F — рыбная продукция, В— биомасса бентоса. Но, как показали последующие исследования, подобная зависимость значительно сложнее, и прямо связать цифры по би-Омассе живого не рыбного населения с величиной массы рыбного мяса не представляется воз- 1952), хотя, конечно, величина несомненно является одним из

росов питания рыб. Нормы посадки рыбы в пруд, необходимость и величина подкорма, изменение величины подкорма в течение сезона нагула рыбы и целый ряд других вопросов неразрывно связаны с биологией питания рыбы.

Рыбохозяйственная таксация водоемов не может быть успешно проведена, если не будут учтены кормовые ресурсы водоемов, их -распределение и сезонная динамика, а также использование их рыбами.

Акклиматизационные работы по заселению водоема как рыбами, так и кормовыми объектами должны проводиться только после детального изучения пищевых взаимоотношений и кормовой базы фыб в водоеме.              v

Поисковые работы, проводимые для выяснения распределения в море промысловых рыб, „сейчас в значительной степени базируются на знании распределения кормовых объектов.

Построение рациональной эксплуатации стада промысловой рыбы оказывается невозможным без знания характера использования рыбой ее кормовой базы и характера ее взаимоотношений как с рыбами, потребляющими те же корма, так и с хищниками.