Оборонительно-пищевые взаимоотношения и вопросы доступности кормовой базы
Таким образом, можно было видеть, как в соответствии с изменениями абиотических факторов среды (освещенность) и изменениями поведения сочленов триотрофа весьма динамично менялась доступность кормовых организмов для их потребителей.
Это, видимо, довольно общая закономерность: для хорошего питания животного в естественных условиях необходимо наличие доступной пищи и относительно безопасных условий питания. Этот чрезвычайно важный в проблеме трофологии вопрос до настоящего времени разработан совершенно недостаточно. Особеппо слабо проводятся эти исследования в отношении гидробионтов. Можно думать, что такое положение связано в первую очередь с большой сложностью и трудностью изучения доступности кормовых объектов, как справедливо было указано в работах Г. С. Карзпн- кина [1952] и Е. В. Боруцкого [1960]. В сводных работах обоих этих авторов большие разделы посвящены вопросам доступности кормовой базы для рыб. В частности, Боруцкпй [1960] пишет: «Даже в тех случаях, когда мьт имеем вполне падежные данные по кормовым ресурсам и кормовой базе, полученные путем применения самой совершенной методики сбора материала и обработки его, мы еще далеки от пстннного представления о реальной кормовой базе, которая в пастоящих условиях водоема может быть использована в качестве пищи наличным составом ихтиофауны. Нередко в водоеме имеются кормовые ресурсы, в силу ряда нричип либо совершенно недоступные для использования рыбами, либо используемые лишь частичпо» (с. 13). Н. С. Гаевская [1955] в своем программном докладе па Совещапии по методике изучения кормовой базы и питания рыб писала: «Прежние представления сменяются представлепиями о кормовой базе как о сложном биологическом явлепии, в котором животпые потребляющие и организмы потребляемые связаны не простой количественной связью, но в первую очередь взаимно противоречивыми отношениями добывания и избегания, проявляющимися в самых разнообразных формах адаптаций, исторически выработавшихся с каждой стороны. С этих позиций одной из существеннейших задач изучения взаимоотношений рыб с кормовой базой является выяснение вопроса о доступпости кормовых организмов для рыб» (с. 7).Таким образом, доступность кормовых организмов для рыб в водоемах имеет очень большое значение. Как мы видели на примере со стайными рыбами, если доступность рыб для хищников уменьшается настолько, что энергия, затрачиваемая на охоту, перестает окупаться энергией, получаемой в виде пойманной пищи, то хищник прекращает эту охоту. Видимо, эта закономерность поведения свойственна пе только рыбам. Во всяком случае в статье Н. И. Руновского [1974] написано, что в отношении хищных млекопитающих (Carnivora) «наряду со специализацией хищника в добыче жертвы, последняя-совершенствуется в приемах защиты, и нередко при наличии в угодьях достаточного числа особей жертвы, охота хищника остается безрезультатной» (с. 174); и дальше: «селективность трофической деятельности хищников объясняется их вынужденной избирательностью при добыче жертвы, непрерывно совершенствующейся в процессе борьбы за сохранение вида» (с. 175).
Д. В. Владышевский [1977] считает, что хищники-орнитофаги и рыбоядные птицы сравнительно редко пытаются захватить обнаруженные жертвы. «Обнаружив кормовой объект, они как бы соизмеряют усилия, направленные на добычу корма, с вероятностью удачи и ценностью добытой пищи» (с. 60).
Следует заметить, что когда происходит резкое увеличение доступности кормовых организмов, соответствующие хищники обычпо немедленно стараются воспользоваться этим обстоятельством, резко увеличивая свою пищевую активность. Достаточно вспомнить упомянутую выше активизацию потребителей почвенной фауны при пахоте или при поливе земель. Резко увеличивается питание многих рыб в ночные часы в периоды вылета имаго хирономид или подепок (Ephemeroptera), когда эти насекомые, в массе появляюсь у поверхности воды, представляют собой па короткий срок весьма доступный пищевой объект.
Следует отметить, как в некоторые годы (например, в 1973) в дубовых лесах Подмосковья в массе развивались зеленые личинки дубовой листовертки (Totrix viridana L.), поедающие в конце мая — начале июня молодые дубовые листья.
Эти маленькие личинки вначале пе представляли подходящей пищи для многих птиц, но по достижении длины 9—12 мм становились легкодоступной пищей: на пораженные листоверткой деревья слетались большие стаи птиц, состоящие из грачей, галок, ворон и сорок. К ним присоединились скворцы, зяблики, синицы. Все эти птицы с шумом и гамом совместными, разновпдовыми стаями очищали кроны дубов от листоверток, постепенно передвигаясь из одной части леса в другую. При этом можпо было видеть, как грачи устанавливали для себя прямые «дороги», летая стаями от своих гнездовых колоний к местам развития листовертки на расстояние до 3 км.Весьма интересное наблюдение описал П. А. Маптейфель [1961], причем этот факт мпе лично был хорошо известен: «Многочисленные в зоопарке вороны никогда не пытались охотиться за воробьями, поскольку это не могло привести к каким-либо результатам. Однажды, в мороз, служащий сменял воду в бассейне у пеликанов и над струей воды, стекавшей оттуда но снегу в пруд, поднимался пар. Это прельстило стаю воробьев, которые на свою беду стали купаться. Их перышки намокли и быстро начали обмерзать. Скоро стая с трудом разлетелась по деревьям. Вороны, находившиеся неподалеку и не обращавшие до того никакого внимания па воробьев, заметили отяжелевший полет обмерзающих купальщиков и сейчас же бросились их преследовать, превратившись в сильных и активных хищников. Меньше чем в десять минут почти вся стая была переловлена и растерзана слетевшимися воронами» (с. 83—84). Судя по приведенному примеру, потепциальные хищники могут использовать увеличение доступности пищи на короткий срок, превращаясь в активных хищников. Можно привести и обратные примеры того, как жертвы, изменяя свое поведение, быстро уменьшают свою доступность для хищников, прекращая их охоту. Так, например, И. И. Гирса [1962а], проводя эксперименты по влиянию освещенности на доступность верховок (Leucaspius delineatus (Heckel)) для ночного хищника — сома (Silurus glanis L.), установила, что сом (L=100 см) в условиях дневной освещенности обычно не охотился и лежал неподвижно на дне бассейна, а охоту начинал лишь при освещенности ниже тысячных долей люкса, когда поведение верховки приобретает все особенности «темнового».
Выпущенные днем к сому верховки, которые ранее не встречались с этими ночными хищниками, плавали по всему бассейну; некоторые безбоязненно проплывали между усами лежавшего неподвижно сома, который на свету их никогда не трогал. В условиях же темноты верховки, выпущенные в бассейн, обычно уже через час оказывались истребленными па 80—100%. И здесь И. И. Гирса провела следующий эксперимент: «После того как в бассейне с сомом и подсаженными 20 верховкамп был выключен свет и сом в темноте начал охотиться, внезапно включали свет. Сом с растопыреп- иыми усами еще продолжал некоторое время гоняться за верхов- ками, прежде чем опустился па дно. Это было повторено несколько раз, причем на свету верховки пугались плавающего сома и метались по бассейну. Затем свет был погашен на всю ночь. За эту ночь сом уничтожил всего 8 верховок, т. е. 40%. Оставшиеся 12 верховок держались на свету плотной оборонительной стайкой в противоположной от сома стороне бассейна. Выедание оставшихся обученных верховок в последующие ночи было крайне незначительным. За первые 7 ночей было съедено всего 3 верховки, а за 25 дней — 6 верховок. Можно было предположить, что сом вообще перестал питаться. Однако при повторном подсаживании в бассейн новых верховок в темноте они быстро истреблялись, и через час опыта общее количество оставшихся верховок снова равнялось количеству «обученных». Тогда мы стали помечать подсаживаемых новых верховок шелковыми цветными нитками. Во всех этих опытах сом съедал только вновь подсаженных верховок. За поведением «обученных» верховок мы не могли наблюдать, но отмечали их положение в бассейне тотчас после включения света. Большинство верховок затаивалось у поверхности воды около стенок бассейна. Обнаружить их было трудно. Таким образом, у верховок — зрительных дневных планктофа- гов — за очень короткое время был выработан условный оборонительный рефлекс против ночного хищника — сома, от нападения которого они научились успешно спасаться» (с. 748). Отсюда Гирса заключает, что «эффективность питания хищных рыб и соответственно доступность им кормовых объектов в большой степени зависят от момента «обучения» жертв хищником, от образования у них оборонительных условных рефлексов» (с. 749).Еще по теме Оборонительно-пищевые взаимоотношения и вопросы доступности кормовой базы:
- Оборонительно-пищевое поведение в системе триотрофа и его роль в установлении суточных ритмов
- Суточные изменения оборонительно-пищевого поведения животных в связи с явлением приливов и отливов
- ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫБ
- Подземные базы
- Доступность питательных веществ почвы
- 5.4. Уровни обобщения и абстрагирования, доступные животным
- 5.5. Признаки, доступные обобщению животных
- ОРГАНОЛЕПТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КОРМОВ 7.1.1. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ЗЕЛЕНЫХ КОРМОВ
- Экспертиза пищевых отравлений.
- Выявление фальсификации пищевых продуктов.
- ПИЩЕВЫЕ КОНТАКТЫ
- Желточные пищевые добавки
- ПИЩЕВЫЕ И ЛЕКАРСТВЕННЫЕ РЕСУРСЫ БОЛОТ
- Глава б. КОРМА, ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ
- БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПИЩЕВЫХ И ЛЕКАРСТВЕННЫХРАСТЕНИЙ БОЛОТ БЕЛАРУСИ
- ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ИЛИ ОТНОШЕНИЕ!