Внутривидовая конкуренция

Внутривидовая конкуренция может быть подразделена по числу конкурирующих особей на групповую (= межпопуляционную) и индивидуальную. Теоретически, конкуренция между популяциями должна приводить к их дивергенции, в пределе, к видообразованию.

трудно предполагать и конкуренцию между ними. Исходя из сказанного, можно думать, что внутривидовая дифференциация обусловлена, главным образом, адаптацией каждой популяции к локальным условиям существования. Сам же процесс этой дифференциации много сложнее, чем конкурентная дивергенция.

Индивидуальная конкуренция обусловлена, с одной стороны, теми же причинами, которые обуславливают межвидовую конкуренцию, то есть ограниченностью ресурсов, с другой стороны — индивидуальными особенностями каждой особи. Шмальгаузен (1968) назвал эту причину биологической разнокачественностью особей популяции, подчеркнув, тем самым, экологический аспект генетической изменчивости.

Условная конкуренция

Основное отличие внутривидовой конкуренции от межвидовой состоит в том, что популяция — система более интегрированная, чем биогеоценоз.

У видов, ведущих групповой (стадный, стайный) образ жизни, таких как антилопы открытых пространств, гамадрилы, африканские слоны, гуси и др., и у животных, формирующих крупные семейные группы (стаи волков, кланы гиен, прайды львов, поселения Mus musculus sensu Iato и многие другие) формируется поведенческая иерархия: отношения доминирования — подчинения одних особей другими. Во многих случаях доминантной особью бывают самцы (копытные, львы, обезьяны, мыши), реже — самки (африканские слоны, пятнистые гиены), иногда существуют две параллельные иерархии самцов и самок (волки, многие Muridae и Sciuridae). Значение иерархии состоит в том, что она предотвращает острые столкновения внутри группы и снижает уровень стресса. Достаточно демонстрации угрозы со стороны доминанта, чтобы подчиненная особь уступила.

Во всех отношениях условной конкуренции, за обладание территорией, место в иерархии, а также при размножении, конкурентные отношения, как правило, имеют ритуальный характер и кончаются поражением,

но не смертью более слабого соперника. Гибель соперника—не норма, а несчастный случай. Например, самцы оленей во время гона иногда сцепляются рогами и не могут расцепиться. В норме следствием условной конкуренции является не гибель менее приспособленных особей, а устранение их от размножения.

Устранение от размножения обычно касается особей, занимающих низшие ранги иерархии, и тесно связано с возрастной (демографической) структурой населения. У большинства животных от размножения устраняются, в основном, молодые особи и старые особи, теряющие свое доминирующее положение, если они доживают до преклонного возраста. Это бывает у крупных животных, относящихся к стратегии размножения (см. ниже). У территориальных видов молодые особи либо изгоняются родителями (например, у песчанок), либо сами переходят к активному перемещению по территории (многие воробьиные птицы, курообразные и др.). У микромаммалий и более крупных грызунов и зайцеобразных молодежь либо кочует, пытаясь обосноваться в пределах той же микропопуляции на свободной территории, либо образует поселения, которые приурочены к субоптимальным условиям существования. Оптимальные обычно уже заняты особями-резидентами (рис. 24). При ухудшении условий существования такие особи чаще гибнут, что имеет двоякое значение. Во-первых, молодые возраста, низкие ступени иерархии и старые особи служат как бы буфером, защищающим резидентов—репродуктивную часть популяции от неблагоприятных воздействий. Во-вторых, поскольку гибнут не все молодые особи, их смертность, с точки зрения естественного отбора, является фильтром, отсекающим менее приспособленных особей по любым признакам их фенотипов. Из выжившей части рекрутируются особи-резиденты. Молодые, по мере гибели резидентов, или утере ими доминирующего положения, занимают их место. Тем самым, поддерживается и экологическая и эволюционная устойчивость популяций.

В ряде случаев дифференциальная смертность особей, не имеющих индивидуальных участков, показана прямыми наблюдениями. Например, польские зоологи (цит. по Шилову, 1997) на участке, где были помечены все рыжие полевки Clethrionomis glareolus показали, что гадюки Vipera Ьег- us, обитающие на той же территории, чаще ловят не резидентных полевок, кочующих по незнакомой территории.

Примером того, как возрастная смертность, обусловленная внутрипопу- ляционными отношениями, служит фильтром, сохраняющим немногих, наиболее приспособленных особей, может служить смертность у морских котиков Callorinus ursinus.

У полигамных видов, в том числе у котиков, оно смещено за счет преобладания смертности самцов (рис. 36). На графике приведены расчетные кривые возрастной смертности котиков на островах Прибылова (США) с поправкой, устраняющей влияние промысла. По мере взросления животных смертность снижается. Котики достигают половой зрелости в возрасте 3 лет, но к размножению приступают только в 6—7-летнем возрасте. В этот период молодые самцы начинают участвовать в драках, за участки на лежбище и гаремы. Часть из них, получив серьезные травмы, изгоняется и гибнет от разных причин во время зимних миграций. Немногие, добившиеся успеха, приступают к размножению. Однако, в течение всего репродуктивного периода, секачи не питаются. Они лишь охраняют свой участок и спариваются. Поэтому к концу сезона секачи бывают сильно истощены. На седьмом году они вновь участвуют в драках, и их смертность в этом возрасте еще выше, чем у шестилетних. В результате, лишь наиболее приспособленные могут войти в состав репродуктивной части популяции. С этого момента смертность и самцов и самок более или менее равномерна, что свидетельствует об отсутствии каких-то особых причин гибели каждой особи, точнее о множестве факторов, каждый из которых может стать причиной элиминации.

Значение как возрастной гибели, так и устранения от размножения в качестве «фильтра», сохраняющего приспособленность репродуктивной части популяции, можно проиллюстрировать на примере серой вороны Corvus cornix (Блинов, 1998). В пойме верхней Оби эти умные, всеяд-

Годы

Рис. 36. Кривые убыли поколений самцов и самок морского котика (из С. А. Северцова, 1941) 112

ные и относительно крупные птицы, занимающие в гнездовой период индивидуальные участки, имеют плотность гнездования в среднем 2 пары/км2.

Таким образом, у высших животных во внутривидовых отношениях условная конкуренция заменяет собой эксплуатационную и интерференционную конкуренцию, делая элиминацию еще более избирательной. В ходе условной конкуренции оцениваются буквально все малейшие индивидуальные особенности каждого организма.

Пассивная конкуренция

Другой аспект индивидуальной конкуренции был назван Шмальгаузеном пассивной конкуренцией. К этому аспекту относится биологическая разно- качественность организмов по отношению к повреждающим факторам среды:

жестким абиотическим воздействиям, хищникам и паразитам. Может быть, сюда же можно отнести и стрессируемость животных. Однако, стрессиру- ющими факторами являются не только хищники, переохлаждение, и тому подобные, внешние по отношению к популяции воздействия, но и внутри- популяционные контакты, такие как территориальные и иерархические отношения и конкуренция за самку у полигамных видов.

Хорошим примером пассивной конкуренции могут служить результаты охоты тигра (рис. 37), если рассматривать их не с точки зрения успешности нападений хищника, а с точки зрения избежания жертвами этих нападений. Кабаны проигрывают изюбрям в межвидовой пассивной конкуренции, но и среди кабанов и среди оленей значительное число особей успевает избежать нападения, хотя время их реакции измеряется долями секунды.

Другим примером пассивной конкуренции и обусловленной ей элиминации может служить эмбриональная смертность, вызванная ухудшением условий существования родителей. На рис. 37 показано уменьшение реальной плодовитости у малого суслика Citellus pygmeus и водяной полевки Arvicola terrestris. Потенциальная плодовитость оценивается по числу желтых тел яичников, равному числу овулировавших яйцеклеток. Число эмбрионов, имплантированных в матке, показывает реальную плодовитость. Из рисунка видно, что начало эмбрионального развития было успешным лишь для части яйцеклеток. Это означает, что в условиях плохого питания (на что указывают авторы) или стресса возникает обусловленная пассивной конкуренцией по жизнеспособности дифференциальная смертность потомства даже на самых ранних стадиях развития.

реальная плодовитость

              потенцитальная плодовитость

Рис. 37. Эмбриональная гибель у грызунов в зависимости от условий обитания (по Артемьеву, 1981) 114

Таблица 9

Изменение средней высоты стеблей рыжика (в см) в течение вегетационного периода в зависимости от густоты посева (по Сукачеву, 1953)

У растений пассивную конкуренцию выявить трудно, по причине сильного развития модификационной изменчивости, и столь же сильного влияния эксплуатационной конкуренции, усиливающейся по мере роста растений. Косвенное указание на существование пассивной конкуренции дает следующее высказывание В. Н. Сукачева (1953, с. 70): «...сгущение (уплотнение) посева или посадки в начале развития стеблестоя, когда еще нет интенсивной конкуренции, благоприятно влияет на сохранение от гибели особей от случайных причин (поломка ветром, повреждение животными и т. п.). Сгущение вначале также благоприятно влияет на растения тем, что уменьшает воздействие ветра на транспирацию растений, испарение с поверхности почвы,

Рис. 38. Распределение деревьев в еловом лесу по классам Крафта (по Сукачеву, 1928)

резкую смену температур и т. д. Однако, затем все большее влияние начинает оказывать конкуренция за свет, воду, элементы минерального питания, что сопровождается прогрессирующим отмиранием особей по мере возрастания густоты посева». Эти две фразы крупнейшего отечественного геоботаника очень четко характеризуют специфику конкурентных отношений у растений. При столкновении с неблагоприятными абиотическими условиями и повреждениями со стороны животных должна действовать пассивная конкуренция, обусловленная разнокачественностью молодых растений по прочности стебля, эффективности регуляции транспирации, холодоустойчивости, биосинтезу защитных веществ и т. п. По мере онтогенеза усиливается эксплуатационная конкуренция за жизненные ресурсы. Последнее хорошо иллюстрирует табл. 9 из той же статьи В. Н. Сукачева. По мере загущения развитие растений ухудшается. На рис. 38, вошедшем во многие учебники, изображены результаты конкуренции ели за свет и минеральные ресурсы.