Комплексность экологических взаимодействий

Выше, кратко и с минимальным количеством примеров изложена типизация взаимодействий популяций и составляющих их особей со средой их обитания. Однако, надо учитывать, что все компоненты борьбы за существование одновременно действуют на каждую особь любой популяции.

Одним из примеров конгруэнций служит поведенческая иерархия, в том числе и ритуализованное поведение. Вопреки замечанию Ч. Дарвина, волки не грызутся над трупом жертвы. Сначала насыщаются высокоранговые, затем относительно подчиненные члены стаи. При нарушении этого порядка вожаку достаточно зарычать, или продемонстрировать укус, не повреждая даже кожи наказываемого, что вызывает у него демонстрацию подчинения: отворачивание головы, припадание к земле, в крайнем случае, переворачивание на спину.

Бои копытных за самку в норме тоже ритуальные. С. А. Северцов назвал их рога «турнирным оружием». Действительно, ветвистые рога оленей устроены так, что, сталкиваясь ими, противники не могут нанести друг другу ран. Острые рога многих антилоп, наиболее ярко выраженные у рода Orix, являются эффективным оружием при защите от хищника, но никогда не употребляются во внутривидовых контактах.

Наиболее важным проявлением конгруэнций является забота родителей о потомстве. Энергетические затраты родителей на выращивание потомства, их репродуктивное усилие ослабляет приспособленность самки обычно сильнее чем самца, хотя у тех видов, у которых о потомстве заботится только самец, оно распределяется более равномерно. Однако, эти энергетические затраты окупаются большей надежностью поддержания численности популяции. Поэтому К. М. Завадский (1968) отнес конгруэнции к комплексу «видовых адаптаций» — адаптаций полезных не отдельной особи, а группе (популяции) или виду в целом. Вышеприведенный пример возрастной смертности серой вороны показывает, насколько выживаемость потомства зависит от эффективности заботы родителей.

Другим аспектом комплексного влияния среды на каждую особь популяции является так называемый эффект trade off. Если ресурсы организма, в первую очередь энергетические, ограничены, а какой-либо фактор среды, например, борьба за территорию, или затраты на поддержание температуры тела при похолодании, или репродуктивное усилие требует увеличения затрат, организм вынужден расходовать ресурсы на этот наиболее сильный вредоносный фактор, сокращая затраты на все остальные свои нужды. В результате элиминация будет усиливаться не только под давлением наиболее сильного средового воздействия, но и под давлением всех остальных факторов среды. Впервые на этот эффект обратил внимание Дж. Холден (Haldane, 1956). Ф. Н. Семевский (Семевский, Семенов, 1982) проанализировал это явление для нестационарных сред. В литературе по экофизиологии эффект получил название trade off. Например, у мышевидных грызунов в период размножения снижается иммунитет. У многих видов птиц, в основном у мелких воробьиных, показана обратная зависимость между репродуктивным усилием и остаточной репродуктивной ценностью. Энергетические затраты родителей в гнездовой период, складывающиеся из охраны гнездового участка, постройки гнезда, собственно размножения (оплодотворения и откладывания яиц), насиживания и выкармливания птенцов, снижает приспособленность в послегнездовой период, связанный с затратами энергии на линьку и осеннюю миграцию, и могут отрицательно сказаться на успехе размножения в следующем году.