СИСТЕМА ВНУТРИВИДОВЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП
Экотипы — наиболее четко различаемые и наиболее хорошо изученные внутривидовые группы, существование которых обусловлено различиями условий внутри ареала вида. Но это не единственные формы внутривидовой экологической дифференциации, поскольку сами экотипы имеют довольно сложную природу и состоят из экологически и генетически неоднородных элементов.
Их соотношение в экологической структуре вида схематически изображено на рис. 230.
В пределах территории, занятой экотипом, можно выделить его отдельные популяции — относительно обособленные поселения особей, занимающие определенные территорий и способные к самовоспроизведению. Поскольку для популяций растений территориальная обособленность чаще всего одновременно означает принадлежность к определенному растительному сообществу (ценозу), то в литературе их часто называют ценопопуля днями.
Кроме территориальной обособленности ценопопуляции различаются составом и соотношением разных биотипов. (Биотип — низшая элементарная внутривидовая единица, объединяющая всех генотипически однородных особей вида; иными словами — группа особей, отличающаяся от другой группы хотя бы одной мутацией.)
Некоторые авторы в пределах ценопопуляции выделяют отдельные экоэлементы. Этим термином обозначают группу биотипов с общими приспособительными свойствами, но территориально не обособленную, а произрастающую в популяции вместе с другими экоэлементами. Имея нерасщепляющийся комплекс признаков, наследуемый как единое целое, экоэлементы способны обособляться из популяции в соответствующих местообитаниях и образовывать самостоятельные экотипы. Они представляют первичный материал для отбора — зачатки экотипов. Необходимое условие процесса обособления разных экоэлементов — их изоляция, препятствующая скрещиванию (биологическая, физиологическая, генетическая). Пример биологической изоляции — разновременное сезонное положение фенологических фаз, в частности, разные сроки цветения групп особей, которые делают невозможным пере-
I
![Схема соотношения внутривидовых экологических групп различного объема (по Корчагину А.<div class=]()
А., 1964, с изменениями)" />
у 5-®*0lt;D©IDAX+ALV
Рис. 230. Схема соотношения внутривидовых экологических групп различного объема (по Корчагину А. А., 1964, с изменениями):
I — вид, 2 — экотипы, 3—ценопопуляции, 4—морфобиологические группы (изореагенты), 5 — биотипы
крестное опыление у этих групп. В результате в одной и той же популяции могут возникнуть «фенологические формы», «фенологические расы» (так разные авторы называют этот тип экоэлемен- тов). Например, известны фенологические расы погремка — Alectorolophus, цветущие до покоса и после него и относимые иногда даже к разным видам (A. vernalis и A. polycladus). Особенно большое число фенологических форм отмечается среди видов, растущих при резких колебаниях погодных условий (у эспарцетов и овсяниц в долинах Кавказа, у кок-сагыза — Taraxacum kok-saghys в долинах Тянь-Шаня и др.)
Интересно, что биологическая изоляция экоэлементов, веду* щая к расчленению вида, возможна при разрыве сроков их цветения, измеряемом не только днями, но и часами. Это относится прежде всего к анемофильным злакам, у которых цветение (раскрывание, пыльников) носит «взрывной» характер и длится очень недолго — иногда не более нескольких минут. В ценопопуляциях многих злаков, растущих на одном и том же лугу, существуют группы особей с «утренним» и «вечерним» (а также другими) типами открывания пыльников (рис. 231). Ясно, что переопыление между ними почти исключено.
В некоторых исследованиях внутривидовой экологической изменчивости, .когда трудно судить о наследственной природе вну-
А Б
![Суточная периодичность цветения и опыления полевицы Agrostis alba s. 1. (по Пономареву А. Н. и Русаковой М. Б., 1968). Антэкологнческие суточные расы: А — ранняя, Б — поздняя:]()
Время
Рис. 231. Суточная периодичность цветения и опыления полевицы Agrostis alba s. 1. (по Пономареву А. Н. и Русаковой М.
Б., 1968). Антэкологнческие суточные расы: А — ранняя, Б — поздняя:
/ — взрывы цветения (число одновременно и стремительно раскрывшихся цветков),
2 — температура и 3 — относительная влажность воздуха. По оси ординат справа — количество раскрывшихся цветков.
тривидовых групп, выделяют морфобиологические груп- п ы. Они могут иметь как одинаковую, так и разную наследственную основу и отличаются по морфологическим признакам и биологическим особенностям (рост, ритм развития, интенсивность плодоношения и т.д.). Наиболее существенный признак таких групп — одинаковая реакция на условия (почему первоначально их имено- • вали изореагентами). Примером служат группы, четко выделяющиеся в популяции зубчатки осенней — Odontites serotinn: скороспелая летняя, скороспелая осенняя, долгоспелая летне-осенняя и др. В каждую группу'входят особи со сходным- ритмом развития, но генетически разнородные.
Выше описаны лишь основные формы проявления экологической неоднородности вида и основные элементы внутривидовой экологической структуры. Более подробные сведения содержатся в специальной литературе по теории эволюции.
