Конкуренция

Субпопуляции, произошедшие от одних и тех же родительских растений, обозначаются обычно терминами, происходящими от названий древнеримских военных подразделений. В пределах каждой популяции представлены продуцируемые семена, взошедшие семена и взрослые молодые растения, все обозначенные одним и тем же термином — когорты.

ями. Метапопуляция может существовать долгое время только при условии, что число вновь локально возникших субпопуляций превышает число локально отмерших. Это положение, само по себе банальное, позволяет установить связи динамики метапопуляции со структурой окружающей среды, в основном с величиной и изолированностью пригодных местообитаний. Благодаря этой идее в последние годы возник большой интерес к моделям метапопуля- ний, особенно в природоохранной области. Для изучения метапопуляций в наибольшей степени подходят растения в силу их прикрепленное™ к субстрату, выраженной пространственной структуры и ограниченной способности к расселению. До нашего времени проведены лишь немногие исследования конкретных метапопуляций, поскольку трудно определить такие важные параметры, как степень смертности и возникновения, а также происходящие миграции. При этом долгосрочное выживание многих видов может иметь столь же важное значение, как и обычная популяционная регуляция на локальном уровне

но и в плодовитости (фертильности).

Возьмем за исходную точку когорту семян (для наглядности — семян деревьев), которые собраны в семенном банке в почве, и синхронно возникшую из нее без конкуренции с другими видами представительную популяцию всходов. В высшей сте-

пени невероятно, что все эти сеянцы вырастут во взрослые деревья (для этого просто не хватит места) и что все они растут совершенно идентично (с одинаковой скоростью и одинаковой формы). Самая маленькая разница в размере семени и ходе развития (например, прорастание несколькими часами раньше) порождает сначала едва различимую разницу в размерах растения, которая потом быстро увеличивается (сопоставимо с «эффектом суммируемых процентов», рис. 14.8). Это внутри-

Рис.

видовое неравенство— причина возникающих процессов естественного отбора за счет угнетения, называемого самоизрежи- ванием (англ. self-thinning). Благодаря своему фундаментальному значению в биологии они стали предметом сотен публикаций, но до сих пор их механизм окончательно не прояснен.

Самоизреживание протекает удивительным образом закономерно или совершенно различным образом у каждого вида, но следуя повторяющемуся соотношению, «правилу самоизреживания -3/2» (минус три вторых), согласно которому густота особей с увеличением средней массы одной особи линейно снижается, подчиняясь зависимости двух логарифмических функций, а именно с уклоном —1,5 раза (рис. 14.9). В зрелых сообществах, которые достигли своей окончательной высоты (и постоянной итоговой массы), это соотношение выравнивается до -1 Подъем так называемой кривой самоизреживания, который происходит на самых поздних стадиях этого процесса, означает для густо посеянных, экранированных от света всходов трав возможность вырваться из-под гнета, так же как и для лесных посадок или молодой поросли после естественного пожара. При этом изменяется точка пересечения с абсциссой (параллельное смещение).

В лесном хозяйстве самоизреживание предупреждается своевременным прореживанием, в сельском хозяйстве — соответствующей подготовкой семенного материала.

Плотность колосоносных стеблей на поле не увеличивается после определенного граничного значения количества семенного материала. Более плотный посев дал бы только увеличение стерильных стеблей и снижение кущения на зерно (большее число побегов, но с мелкими колосьями). Говоря о постоянном конечном урожае, имеют в виду некое количество биомассы на определенную площадь, которое при данной степени плодородия почвы не может больше увеличиться. При более высокой плотности урожай зерня может вообще стремиться к нулю, хотя общая продуцируемая биомасса на единицу плошали остается неизменно высокой.

Геометрия естественного высева (пространственная структура популяции) имеет определенное влияние на развитие сообщества. Плотное, примерно регулярное распределение семян (при заданной плотности расстояния между отдельными особями сходны) более содействует высокой урожайности и силе конкурентности в отношении сорняков, чем рядовой посев (с неодинаковыми расстояниями между особями и между рядами; по J.Weiner). Это также существенный экологический фактор, и возникает вопрос, почему так часто встречается групповое произрастание видов там, где межвидовая конкуренция сильно повышается. На такие вопросы можно дать ответ, если известны все действующие в процессе эволюции фак торы риска. При групповом произрастании (как и в косяках рыб) увеличиваются шансы на индивидуальное выживание при выборочном прессе со стороны травоядных, даже если ценой этого будет более медленный рост особи. Групповое произрастание является неизбежным следствием выборочного распространения источников диаспор, стохастического размещения и гетерогенно (англ. patchy) распределенных условий существования.

Высоту подъема -3/2 обычно объясняют (по K.Yoda) исходя из того факта, что растения прикреплены к субстрату и при этом поверхность, на которой разрастается популяция, фиксирована, а высота морфологически и статически лимитирована, чем также ограничен максимальный возможный объем, находящийся в распоряжении одной особи. Биомасса же одной особи занимает место, равное ее объему. Как в ящике для кубиков, в данном объеме могут поместиться только либо много маленьких, либо немного больших кубиков-растений, отношение следует показателю одной кубической и одной квадратичной функции длины ребра (как раз в логарифмической форме 3/2). Но за конкретным положением «кривой самоизреживания» должна также скрываться такая биологическая «константа», как потребность в свете, необходимом для фотосинтеза, а также ав- тотрофно-гетеротрофные соотношения (листовая биомасса/нелистовая биомасса) в самом растительном организме.

Пример так называемой асимметричной конкуренции, самоизреживания популяции, зависящего от ее плотности, — угнетенность и последующее отмирание отстающих в росте особей в пользу более высоких, которые получают большее количество солнечного света. Конкуренция называется асимметричной, поскольку возможности использовать световые ресурсы распределяются между индивидуальными растениями асимметрично (свет — векторно направленный ресурс) и соревнование между ними приводит к сильной асимметрии в индивидуальных размерах. Напротив, используемый растениями запас питательных веществ в почве распределен скорее диффузно, у корней (по крайней мере, теоретически) имеются одинаковые возможности использовать питательные вещества, поэтому данную ситуацию можно назвать симметричной конкуренцией. В реальности между этими двумя крайними случаями есть множество переходных. Взаимоотношения наземных побегов, как правило, в большей степени асимметричны, чем корневых систем. Для интерпретации результатов конкуренции всегда требуется ана-

Рис. 14.9. Самоизреживание в синхронно взошедшей монокультуре следует «правилу самоизреживания по -3/2»

лиз процессов как в надземной, так и в подземной сфере (например, удаление соседних особей, пересадка, «садовый» или «горшечный» эксперимент, на рис. 14.10).

отсутствует

только побеги

только корни

корни + побеги

Рис. 14.10.

Светлые столбцы демонстрируют действие на биомассу одного растения (среднюю): больше влияет подземная конкуренция, меньше — надземная. Темные столбцы показывают вариабельность (асимметрию) биомассы, обусловленную различными условиями роста в каждом опыте: больше влияет надземная конкуренция, меньше — подземная

Представленный на рис. 14.10 опыт иллюстрирует различающееся значение конкуренции побегов и корней для вьюнка. Значение биомассы одного растения отражает «весомость» обоюдных ограничений; вариабельность этих значений показывает, насколько воздействие асимметрично. Высокая вариабельность означает большие различия между самым мелким и самым крупным растением каждой группы, указывая этим на тенденции угнетения. В то время как наземная конкуренция (ср. а и Ь) мало снижает биомассу, она усиливает асимметрию в индивидуальных размерах растений. Только подземная конкуренция (с) ведет к резкому уменьшения биомассы (что и не может быть иначе в силу уменьшения пространства, используемого корнями), увеличение коэффициента вариации между биомассой особей с 14 % почти до 19 % также невелико и статистически несущественно. Совместное действие обоих типов (d) ведет к дальнейшему снижению индивидуальной биомассы, а вариабельность возрастает до 25%, т.е. до того же уровня, как и при одной только конкуренции побегов, причем биомасса составляет только I /5 от последнего случая. Это означает, что потери биомассы в данном эксперименте в первую очередь происходят из- за корневой конкуренции, но асимметрия биомасс одного растения обусловлена преимущественно конкуренцией побегов.

В случае длительного существования такой конкурентной ситуации всегда происходят подавление и последующее отмирание более слабых индивидумов или видов. Почему же тогда вообще имеются разнообразные популяции и многовидовые растительные сообщества? Это одна из центральных проблем изучения сосуществования видов и биоразнообразия (см. 14.2.4).

Многократно утверждалось (см. 14.2.4.1), что длительное сосуществование видов или генотипов в пределах одного вида возможно только тогда, когда их потребность в ресурсах в качественном отношении неодинакова, поэтому они хотя бы частично уклоняются от конкуренции (функциональная дифференциация ниш, по Г. Ф. Гаузе). Отсутствие дифференциации ниш приводит к конкурентному исключению (англ. competitive exclusion). Если ограничиться такими классическими ресурсами, как питательные вещества, вода и свет, то концепция ниш в настоящее время потеряла значение, поскольку большая часть растений на одном и том же местообитании нуждается в одних и тех же ресурсах. Определенная дифференциация ниш, однако, все же возможна путем пространственной и временной дифференциации жизненной активности (использование различных почвенных горизонтов, позиции в сообществе, разного времени года). В расширенную концепцию ниш включают также устойчивость к патогенным микроорганизмам и травоядным животным или даже дифференцированные мутуалистические связи с микоризными грибами и опылителями, тогда понятие «ниши» становится синонимом значения суммы всех свойств растения.

Было бы нетрудно приписать отсутствующее зачастую доказательство функциональной дифференциации ниш просто недостаточной точности и тщательности аналитики (самого определения ниш). Тут новые решающие возможности открывает математическое моделирование популяций и сообществ видов, в которое включаются нестабильные условия внешней среды. Теоретическая модель имеет здесь огромное преимущество, так как она не лимитирована временем, что всегда свойственно эксперименту. Смоделируем на компьютере классическую конкурентную ситуацию (например, вид растения, который в борьбе за свет всегда растет быстрее, чем остальные виды), тогда вывод будет таким, что из двух видов один всегда остается лишним. Добавим элемент нарушения, например, постоянное удаление 50 % особей каждой популяции, тогда вопрос о том, какой из двух видов одержит победу, будет решаться дольше, но в конце концов из них все же останется один. Поставим в условие вместо двух шесть видов, произрастающих вместе, а в качестве нарушения — соразмерное изъятие особей на нерегулярном расстоянии друг от друга, тогда они на какое-то время останутся неограниченно сосуществующими, поскольку речь идет о видах, рост популяций которых происходит относительно медленно, и поскольку нарушение происходит не часто (по М. Huston).

Хотя математическая модель не может воспроизвести всю неоднородность реального мира, имитация показывает, что виды могут сосуществовать и без дифференциации ниш, если они испытывают постоянные нарушения. Нарушение в комбинации со специфическими для каждого вида реакциями на это нарушение может обеспечивать сосуществование видов со значительно перекрывающимися экологическими нишами (см. 14.2.4.1) Растительные сообщества всегда испытывают какие-то нарушения: естественные злаковники стравливаются, средиземноморские сухие кустарники выгорают через определенные промежутки времени, девственные леса переживают постоянное изреживание и смыкание сообществ из-за падающих деревьев. Вызванная этим так называемая динамика лесных окон в значительной степени определяет высокое биоразнообразие тропических лесов (см. 14.3.1).