Морфометрический анализ, внутривидовая и популяционная изменчивости

Оценка размеров некоторых органов дает представление о некоторых адаптивных особенностях сайгака. Относительный вес сердца (сердечный ин-

деке) в среднем составляет 9.9, мало изменяется с возрастом и свидетельствует о приспособленности к значительным нагрузкам при номадном образе жизни.

¦+- - вымершие подвиды; - исчезнувшие популяции.

Р и с. 9. Внутривидовая система Saiga tatarica

Таблица I

Изменчивость линейных размеров тела сайгака (Cv, %)

^              , По промерам тела и черепа, в отличие от внутренних органов, накоплен!

более обширный материал, что позволяет рассмотреть внутривидовую измен*| чивосгь более подробно.

Очевидно, что наиболее полное представление об уровне изменчивости можно получить, обследуя разные морфологические структуры. При этом достигается охват большого числа групп генов. В качестве классической морфоло- гичесой структуры, используемой для анализа изменчивости, является череп.

Как и в случае с экстерьером, в качестве эталонной группы использованы взрослые животные казахстанской популяции (табл. 2).              і

Таб л ица2

Изменчивость признаков черепа (Cv, %)              \

Из таблицы 2 следует, что изменчивость количественных признаков черепа колеблется в подавляющем большинстве промеров в пределах 1.5%-10%,

Значительные величины изменчивости некоторых признаков связаны с варьированием точек взятия промера. Например, изменчивость длины ряда предко- ренных зубов сильно зависит от попадания в серию чертов с дополнительными предкоренными зубами, что существенно изменяет характеристику величины изменчивости признака.

Усредненные оценки изменчивости составляют для самцов 5.37%, для самок - 5.43%. Эти значения близки к уровню изменчивости признаков экстерьера. Подобное соответствие усредненных уровней разнообразия разных морфологических структур вряд ли случайно, как не случайно и сходство фенотипической изменчивости сайгака с размахом изменчивости других видов млекопитающих. Подобное однообразие в большей мере обусловлено незначительной генетической изменчивостью крупных млекопитающих в целом и копытных в частности.

Популяционные особенности размеров тела и черепа. Из теории микроэволюции следует, что популяции внутри вида могут иметь специфические черты, в том числе и свой уровень варьирования признаков (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). В отношении популяций сайгака разбор данного вопроса крайне интересен и важен, так как вид является ценным промысловым ресурсом и технологии его использования нуждаются в постоянном контроле и в первую очередь по параметрам, характеризующим изменчивость популяций. Размах внугрипо- пуляционной изменчивости тесно связан с динамикой численности, в связи с чем необходимо указать на то, что представляемые межпопуляционные сравнения относятся к периоду, когда в казахстанской части населения отмечался рост численности, а в калмыцкой происходило ее сокращение.

Рис. 10. Популяционные особенности размеров тела взрослых (2,5 года и старше) животных (А - самцы; Б - самки).

На радиусах отложены значения размеров признаков экстерьера калмыцких (сплошная линия) и монгольских (точки, только самцы) животных в процентах от величины таковых у казахстанских (окружность). Внутри круга - значения признака меньше казахстанских; вне круга - больше. Цифрами обозначены анализируемые признаки: 1 - длина уха; 2 - длина головы; 3 - длина тела зоологическая; 4 - длина хвоста; 5 - косая длина туловища; б - косая длина таза; 7 - высота в холке; 8 - высоте в груди; 9 - длина передней конечности; 10 - длина задней конечности; 11 - обхват груди за лопатками

На рисунке 10 представлены абсолютные размеры тела взрослых сайгаков казахстанской и калмыцкой популяций. Для калмыцкой результаты суммированы по 5 годам (1977, 1983, 1985, 1986, 1990), для казахстанской - по данным 1980 г. Как видно из рисунка, по подавляющему большинству признаков животные калмыцкой популяции мельче своих сверстников. Это характерно как для самок, так и для самцов.

Сравнительный анализ индексов телосложения подтверждает выявленные различия (рис. 11 А, Б). Животные казахстанской популяции более массивны и сбиты, обладают большим значением индекса быстроаллюрности, имеют относительно большую голову, менее длинноноги. Все это позволяет говорить о более инфантильных чертах животных в калмыцкой популяции.

Р и с. 11. Популяционные особенности индексов телосложения взрослых животных (А -

самцы; Б - самки).

На радиусах отложены значения индексов у калмыцких животных в процентах от значений индексов у казахстанских (окружность).

Животные монгольского подвида, как видно на рисунке, еще более мелкие, чем калмыцкие, длина их тела составляет 82% длины тела казахстанских, высота в холке только 75%, при большей длине уха.

Кроме абсолютных различий рассмотрим результаты многомерного анализа совокупности данных, характеризующих линейные размеры тела взрослых животных калмыцкой и казахстанской популяций. Для самцов расстояние Махаланобиса (D2) составляет 27.52, для самок - 4.10. Эти различия сопоставимы с различиями, наблюдаемыми между отдельными возрастными группами внутри популяции. Так, величина D2 при сравнении 6-месячных и 1.5- летних самок казахстанской популяции составляет 6.72, а 1.5-летних и взрослых самок калмыцкой популяции 4.20. Следовательно, различия между взрослыми самками популяций относительно невелики.

Величина различия между самцами сравниваемых популяций более существенна (D2 = 27.52). Однако и эта величина укладывается в размеры дистанции между разными группами возрастов. Сопоставление 6-месячных и 1.5- летних самцов казахстанской популяции дало значение расстояния Махалано- биса - 52.95, в то же время в калмыцкой популяции при сравнении 6-месячных и 1.5-летних самок D2 составило 15.94.

Таким образом, дивергенция абсолютных значений признаков, характеризующих размеры тела сайгака из двух популяций, сопоставима с различиями между возрастными группами в рассматриваемых популяциях.

Сравнительный анализ абсолютных размеров черепа (рис. 12) свидетельствует, что между популяциями существуют различия, но они выражены для незначительного числа обследованных промеров. Так, по группе взрослых самцов казахстанские животные оказались достоверно большими по промерам мастоидной ширины, всем трем промерам верхнего ряда зубов.

Отметим, что по ряду промеров, характеризующих лицевую часть черепа, калмыцкие животные имеют большие значения. Это характеризует череп животных этой популяции как более широкий, а то же время с более короткой лицевой частью. Если учесть известные онтогенетические закономерности изменения черепов, то выявленные отличия характеризуют черепа калмыцких животных как более инфантильные, сохраняющие черты более ранних этапов онтогенеза.

Расчет дивергенции комплекса черепных признаков выявил расстояние Махаланобиса (D2) для самцов 8.40, для самок - 0.51. Показатель сходства Жи- вотовского (1980) 0.829 и 0.813 соответственно. Как следует из данных, различие черепных признаков незначительно и не превышает, как и в случае с линейными размерами тела, различий между возрастными группами внутри популяций. В целом дивергенция по размерам тела между популяциями выше, чем по размерам черепов животных. Промеры черепов монгольского подвида существенно меньшие, как по сравнению с казахстанскими, так и калмыцкими (прил.

3).

Популяционный анализ изменчивости экстерьерных и черепных признаков. Важнейшим атрибутом популяций является фенотипическая изменчивость, которая отражает ее взаимодействие с окружающей средой, ее генетические особенности. Уровень изменчивости поддерживается известными механизмами, из которых ведущее значение имеет отбор. Как было представлено выше, морфологическая изменчивость у вида незначительна. Вместе с тем, фенотипическое разнообразие обследованных популяций имеет место. Для большинства признаков, характеризующих размеры животных, уровень изменчивости как самцов, так и самок казахстанской популяции превышает таковой калмыцкой. Разнообразие монгольского подвида по двум экстерьерным признакам (днина тела зоологическая и длина уха) значительно ниже, чем в казахстанской и калмыцкой популяциях; по признаку "длина хвоста" превышает изменчивость номинативного подвида.

Фактически аналогичная тенденция наблюдается и по черепным признакам для самцов. По группе самок картина иная, по 64% признаков изменчивость выше в калмыцкой популяции.

Рис. 12. Коэффициенты вариации (Cv, %) размеров тела (А) и промеров черепа (Б)

По горизонтали - значения коэффициентов вариации признаков казахстанских животных, принятых за эталон; по вертикали - отклонения значений по тем же признакам у калмыцких животных. Цифрами на горизонтальной оси указаны признаки для промеров животных на фрагменте А: 1 - длина уха; 2 - длина головы; 3 • длина тела зоологическая; 4 - длина хвоста; 5 - высота в холке; 6 - высота в груди; 7 - длина передней конечности; 8 - косая длина туловища; 9 - косая длина таза; 10 - длина задней конечности; 11 - обхват груди за лопатками. На фрагменте Б номера признаков соответствуют номерам промеров в таблице 3. Точками показаны величины отклонений для признаков монгольского подвида (только самцы). Сплошная линия - отклонения для самцов, прерывистая - са- .....              мок.              ti

Величина варьирования некоторых признаков черепов монгольского сайгака свидетельствует, что наибольшая и коцдилобазальная длина черепа имеют минимальные значения как по сравнению с казахстанской, так и калмыцкой популяциями. Вместе с тем, изменчивость по длине мозговой части череда в монгольской популяции выше. В целом изменчивость черепов монгольского подвида ниже изменчивости черепов номинативного подвида. При этом следует указать, что расчеты коэффициента вариации для монгольского подвида проведены по опубликованной А.Г.Банниковым (1946) выборке объемом 5 черепов.

В целом различия в изменчивости морфологических структур популяций незначительны и укладываются в размах различий в варьировании признаков в возрастно-половых группах.

В заключение акцентируем внимание на том, что население популяций сайгака представляется малодифференцированным как по собственным значениям признаков, так и их изменчивости. Незначительный материал по монгольскому подвиду показывает, что это наиболее дивергенировавшая популяция внутри вида, имеющая минимальные размеры тела и череда и размах их варьирования. По всей видимости, именно длительная изоляция этой популяции послужила ведущим фактором в формировании ее специфического облика. В этой связи примечательно, что животные из калмыцкой популяции, изолированной не более 10 поколений, также несколько мельче казахстанских и их фенотипическое разнообразие нцже. Незначительное фенотипическое разнообразие вида, слабая морфологическая дифференцированность популяций (в пределах номинативного подвида) позволяет предположить, что наряду с миграцией это однообразие может поддерживаться (формироваться) отбором.

При беглом осмотре сайгак представляется фенотипически однородным видом. Однако однородность населения относительна, и при ежегодном просмотре значительных по численности охотпромысловых выборок и сайгачат во время отела обнаруживается изменчивость тех или иных признаков, имеющая в большинстве случаев дискретный характер. Оценка частоты встречаемости таких случаев весьма относительна.

Изменчивость окраса. В норме в летне-осенний период спина и бока сайгаков имеют желтовато-рыжий окрас, брюхо белое. Подобная окраска распространена на всем ареале вида.

Для сайгака, как и для многих других видов, описан альбинизм. Согласно литературным данным альбиносы не доживают до взрослого состояния. Известен только один случай встречи самки-альбиноса 1.5-летнего возраста в период промысла 1976 г. в калмыцкой популяции (И.А.Погодин, устное сообщение). По всей видимости, эта мутация у сайгака имеет значительное влияние на жизнеспособность. Обследование уже мертвых сайгачат-альбиносов подтверждает это предположение. Вес тела самца составил 2.25 кг, самки - 1.7 кг, при средней 3.38 и 3.17 по данному признаку у самцов и самок соответственно. Новорожденные с таким весом элиминируют с вероятностью 0.8 (Проняев, Рожков, 1998).

Осмотр альбиносов показал, что это полный альбинизм. Они не имели пигмента в радужной оболочке, из-за чего их глаза казались красными. Копыта также были полностью белыми, отсутствовала и темная полоса на крестце. Наблюдения альбиносов только на ранних стадиях постнатального онтогенеза являются косвенным подтверждением интенсивного сворачивания изменчивости, явлению, описанному выше. Ориентировочно частота встречаемости альбиносов во время отела 1/5000-10000.

Рис. 13. Сайгачата, слева - нормальной окраски, справа - полный альбинос. Май 1968 г.

Калмыкия

Фото Л.В.Жирнова

Изменчивость дистальных частей конечности. Одной из малоизменчивых структур у сайгака являются конечности. Коэффициенты вариации линейных промеров конечностей не превышают 3-5%. Значение подобного однообразия очевидно, если учесть номадный образ жизни вида. Вместе с тем, была обнаружена аберантная форма в строении дистальной части конечностей.

Полидактилия - развитие у животного получают не два, а четыре пальца (рис. 14). Во всех обнаруженных случаях изменением затронуты только передние конечности. Этот фенотип обнаружен и в калмыцкой, и в казахстанской популяциях. Животные, имевшие полидактилию, были молодыми и взрослыми (старше 1.5 лет), их габитус не имел существенных отличий. Частота встречаемости этого фенотипа крайне редкая, не превышает мутационную.

Рис. 14. Полидактилия на передних конечностях у сайгака. Калмыкия, 1983 г.

Рис. Н. Овсюковой

Олигомастилия. Для самцов и самок сайгака типично две пары сосков, развитие которых неравномерно. Как правило, наибольшего развития получает задняя пара, что, по всей видимости, связано со способом кормления сайга- чат самкой. Однако у ряда экземпляров как среди эмбрионов, так и половозрелых особей встречаются особи, имеющие только заднюю пару сосков. Частота встречаемости этого признака высокая, 1-2 экземпляра на выборку из 100 голов. Олигомастилия обнаружена только у калмыцких животных.

Короткохвостость. В среднем длина хвоста у взрослых сайгаков 10-12 см. Многолетние обмеры животных, в том числе и хвоста, выявили в калмыцкой популяции животных с короткими хвостами. У животных с этим признаком длина хвоста не превышает 6 см. Частота встречаемости 1-2 экзмпляра на 300-400 голов.

Рогатость самок. Известно, что обычно самки безроги. На их черепе, там, где у самца формируются рога, у типичных животных образуются костные выросты диаметром в основании не более 5 мм. В случае образования рога у самки эти выросты разрастаются и покрываются роговым чехлом. Форма рогов у самок сильно варьирует: от прямых коротких стерженьков до полукольцевых образований, имеющих диаметр до 5 см. Обычно рога крайне асимметричны.

По всей видимости, их образование связано с некоторым изменением в гормональном статусе животных. Этот аберантный фенотип встречается как в казахстанской, так и в калмыцкой популяциях. Ориентировочная частота встречаемости для калмыцкой популяции 2-3 экземпляра на 10000 самок.

Гермафродитизм. Описание гермафродитизма у сайгака можно найти і монографии А.Г.Баннгаеова с соавторами (1961). В последние годы гермафродит обнаружат в 1983 г. в калмыцкой популяции. В литературе имеются указания на обнаружение гермафродитов и в казахстанской части населених (Фадеев, Слудский, 1982).              1

Внесезонная беременность. Из литературы известно три случая описания внесезонной беременности (Банников и др., 1961; Фадеев, Слудский, 1982) В 1983 г. во время промысла в калмыцкой популяции была добыта взрослах самка с эмбрионом, покрытым шерстью. Эмбрион был хорошо развит и, по всей видимости, мог появиться на свет не более, чем через месяц - в конце ноября.