Методы изучения конкуренции

Изучение межпопуляционных взаимодействий в природных условиях - трудная методическая проблема. Основные методические подходы здесь складывались в двух направлениях: во-первых, на основе оценок совместной встречаемости особей разных видов с использованием четырехпольных таблиц, во-вторых, на основе регрессии параметров одной популяции в отношении другой популяции.

В пределах одного участка территории фитоценоза особи при полной однородности территории и отсутствии взаимодействия между растениями распределялись бы чисто случайно. На самом деле этого не наблюдается. Между популяциями устанавливается определенная связь, которую, по предложению А.П. Ильинского и М. Посельской (1929), называют ассоциированностью.

Исходный материал для учета ассоциированности видов в случае наложения популяционных полей друг на друга ведут по четырехпольной таблице, в которой а - число пробных площадок, содержащих вид А, Ь - содержащих вид Б, с ~ содержащих оба вида, d - не содержащих растений ни одного из этих видов (табл. 11.2).

Для вычисления ассоциированности предлагалось большое число индексов: коэффициент Жаккарда, коэффициент Се ре нее- на, индекс Одума, коэффициент Юла и др. Наиболее эффективен ТКД (трансформированный коэффициент Дайса), предложенный Б.М. Миркиным и др. (1972).

Конкуренция и взаимное благоприятствование ведут к отрицательной или, соответственно, положительной ассоциированности. Факты такой ассоциированности многочисленны и бесспорны. В их объяснении существуют две альтернативные точки зре-

Таблица 11.2. Четырехпольная таблица для вычисления ассоциированностей

ния.

Всегда привлекал к себе большое внимание и другой подход к выявлению отношений между популяциями - регрессия численностей конкурирующих видов. В основу регрессионных моделей межпопуляционных отношений обычно кладут работу В. Вольтерра(1976). Основная его идея состоит в том, что динамика численности любой популяции зависит от соотношения коэффициента размножения и коэффициента потребления экологических ресурсов. Если обозначить эти коэффициенты как тх и схсоответственно, то параметр тпх/сх определит судьбу популяции. В условиях конкуренции сохранится и будет процветать, постепенно вытесняя конкурента, популяция, у которой тж/сх больше.

Начиная с работ А. Лотки и В. Вольтерра, активно разрабатываются подобные и более сложные математические модели для анализа процесса конкуренции. Их опубликовано большое число. Но пока они мало пригодны для анализа конкретных ситуа ций, а полезны только как инструмент исследования разных форм и эффектов конкурентных отношений. Дефектом таких математических моделей является значительное число упрощений биологических явлений. Видовая популяция реагирует на совокупное действие конкурирующего вида, а каждая конкретная ее особь воспринимает воздействие своих непосредственных соседей. Вариаций в размерности особей и учета ближайших соседей математические модели данного класса не предусматривают. Выпадает из моделирования и гетерогенность состава популяций взаимодействующих видов.

Поэтому сохраняет свое значение метод изучения межвидовых отношений, разработанный А. А. Урановым (1935, 1955) и названный методом сопряженностей.

1. экологический потенциал местообитания связан с количеством вида в отношении s = -ke;
2. экологические факторы делятся на две группы - делимые и неделимые, то есть ресурсы и условия.

Метод сопряженностей А. А. Уранова неоднократно критиковался (Борисова, Василевич, 1979). Считалось, что он раскрывает поведение подчиненного вида не по градиенту нарастания обилия действующего вида, а по комплексному ценоэкоклину. Это замечание строится на недоразумении. Метод А. А. Уранова предполагает сознательный выбор учетных пробных площадок, которые должны быть максимально возможно идентичны по всем основным признакам растительности, кроме обилия действующего вида. В таком случае последовательность таких площадок отражает именно эффект межпопуляционных воздействий. Более весомое замечание в адрес метода А.А. Уранова состоит в том, что его модель игнорирует фактор времени во взаимодействии видов растений, что приводит к неявному допущению полной стабили- зированности характера межпопуляционных отношений по шкале времени, а это, конечно, не отвечает действительности.

Тем не менее с помощью метода анализа сопряженностей А.А. Уранова было получено немало полезной информации. Положительно оценивал теоретическую базу, лежащую в основе метода А.А. Уранова, Пианка (1981:221), который писал: «Привлекательной альтернативой коэффициентов конкуренции могла бы служить такая мера интенсивности взаимодействия между видами, которая бы оценивала реакцию плотности каждого вида на изменение плотности другого вида».

Все площадочные методы в некоторой степени искажают реальный уровень конкуренции за счет размера и формы учетных площадок. Поэтому перспективны методы выявления межпопуляционных отношений на базе учета ближайшего соседа (Pielou, 1961). Они полнее учитывают прямые взаимодействия соседних особей и позволяют выявлять все возможные варианты отношений взаимодействующих видов.

На основе оценки уровня конкурентной вооруженности нередко предлагались комбинированные индексы для выявления конкурентной способности видов. Например, Грайм (Grime, 1973)

строил такой индекс на четырех показателях:

1. высота растения:
2. форма роста;
3. потенциальная относительная скорость роста;
4. способность накапливать слой опада.

Конкуренция - это динамический процесс, но большинство исследований упрощают картину путем одномоментного среза через динамическую картину состояния популяций. Перенос статичной картины на динамичный процесс не всегда дает адекватную оценку конкурентных отношений. Безусловно, большую перспективу будет иметь разработка методов изучения взаимоотношений популяций разных видов растений с учетом фактора времени.