Конкуренция

Наибольшее внимание исследователей всегда привлекала конкуренция, выступающая как ведущее и ограничивающее начало в межпопуляционных связях. Трофическая эквивалентность видов зеленых растений ведет к обострению конкурентных отношений, создает стимул для формирования механизмов конкурентной вооруженности видов.

Удельный вес конкуренции в общем ряду факторов ценоге- неза, как показали многочисленные исследования, очень разный в разных типах фитоценозов. В растительных сообществах с дефицитом влаги и минеральных веществ в ценогенезе преобладает чисто экологическая составляющая, а в климаксовых лесных и луговых сообществах - межвидовые отношения растений. По оценке Е.И. Журавлевой и B.C. Ипатова (2005), в заболоченных сосновых лесах роль экологических факторов составляет около 50%.

Конкурентная способность видов уменьшается или увеличивается в зависимости от конкретной фитоценотической обстановки, что получило название эффекта Монтгомери (Montgomery 1912). На начальных этапах ценогенеза конкуренция минимальна: видовые популяции находятся в фазе иммиграции и свободно распределяются по экологическим нишам, ресурсы экотопа еще не исчерпаны, популяционные поля часто изолированы друг от друга.

Главной ареной конкуренции являются поздние стадии сукцессии. Основные формы межпопуляционных взаимодействий здесь раскрыты Кнаппом (Knapp, 1974).

Конкуренция ограничивает реализованную экологическую нишу данной популяции, приводя иногда к гибели части особей. При этом внутри популяции происходит достаточно жесткий отбор претендентов на продолжение рода. Конкретные механизмы такого отбора могут быть различными. Это, в первую очередь, может быть принцип «выживает сильнейший». Например, на стадии всходов молодых растений преимущество имеет тот, кто смог быстрее всех выйти в более высокий ярус, остальные погибают из- за затенения. По фону выраженной конкуренции растения изменяют характер модулярной структуры (Franco, 1986).

Одним из общеизвестных эффектов конкуренции между растениями является подавление взрослыми, мощно развитыми особями своих ближайших соседей так, что вокруг них образуются концентрические зоны пониженного обилия типичных для данного сообщества растений. Ланге и Рейнольдс (Lange, Reynolds, 1981) назвали это явление эффектом гало.

Пластичность растительных организмов, способность изменять жизненную форму, стратегию жизни и онтогенетическую тактику ведут к смягчению прямых конкурентных взаимодействий. Смягчение конкуренции достигается также экологической специализацией, фенологической изолированностью, разницей фитоценоритмотипов. Конкурентные отношения ценопопу- ляций смягчает и реализация принципа минимизации взаимодействия ярусов между собой, который был сформулирован B.C. Скулкиным (1978). Ряд последних работ подтверждает широкую сферу его действия.

В этом направлении уже накапливается фактический материал. Например, у костра безостого листья в чистом посеве ориентированы под углом 75*, а в пятикомпонентной травосмеси как приспособление к новым условиям освещения - под углом 30* (Манд- рыкина, Пелипенко, 1983). У веснянки весенней Erophila verna все пространственные особенности популяции оказались зависящими от наличия сильных конкурентов - двух видов овсяницы Festuca psammophyla и F.

Фактически в субклимаксовых и климаксовых сообществах прямая конкуренция между растениями оказывается гораздо меньше, чем это можно было бы ожидать. Отдельные исследователи вообще считают, что перекрытие экологических ниш в климаксовых сообществах меньше, чем в сукцессионных, а следовательно, я кон курентные отношения мягче. По мнению Р. Уиттекера (1980:89), «сообщество - это система взаимодействующих, дифференцированных по нишам видовых популяций, которые имеют тенденцию дополнять друг друга в большей степени, чем прямо конкурировать». Математическое моделирование показывает(Slatkin, 1974, Agren, Fagerstrdm, 1984), что два экологически сходных вида могут существовать в одной и той же нише одновременно за счет стохастических факторов: случайностей в разносе семян по территории и несовпадения вероятностей их прорастания.

Механизмы смягчения конкуренции тем не менее не могут обеспечить полного расхождения экологических ниш ценопопу- ляций. Поэтому одновременно с эволюцией, направленной на смягчение конкуренции, осуществлялось конкурентное вооружение видов. Солсбери (Salisbury, 1929) описал несколько основных типов конкурентной вооруженности видов растений. В их число

входят:

1. мощный рост в высоту, названный позже законом высоты Бли- стейла, позволяющий затенять конкурирующее растение, вынося свои листья выше уровня расположения листьев этого растения;
2. максимизация продуктивности, обеспечивающая общее повышение размерности особей;
3. раннее развитие и быстрый рост на начальных этапах онтогенеза;
4. способность жить на органическом опаде;
5. наличие вегетативного размножения, позволяющего быстро занимать территорию;
6. высокая семенная продуктивность, особенно полезная растениям ранних фаз сукцессии;
7. разнообразие способов прорастания семян;
8. аллелопатия, состоящая в прижизненном выделении ингибиторов разной химической природы.

Все эти формы конкурентной вооруженности видов реализуются в первую очередь на ранних фазах онтогенеза растений, когда конкуренция оказывается наиболее жесткой, а уязвимость растений к конкурентным стрессам максимальной. Свойство конкурентности зависит от жизненной формы растения, скорости роста, развитости листовой поверхности и корневой системы (Roschetall., 1997).

Вооруженность конкурирующих видов не является неким абсолютом. Абстрактное ранжирование видов растений по их кон- 4 курентной способности не отвечает природе межпопуляционных отношений. Л.Г. Раменский (1952) писал, что нет растений с высокой конкурентной способностью вообще, она по-разному проявляется в различной природной обстановке.

Е.И. Курченко(1987) предложила свойство видов противостоять общей фитоценотической плотности и конкурентному давлению называть ценостатностъю. За счет интегрирования свойств ценостатности разных видов в любом сообществе формируется способность противостоять внедрению в него посторонних видов. Эта способность получила название фитоценотического барьера. Он может оцениваться количественно (Злобин, 1968).