ПАРАЗИТИЗМ И МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ РЕГРЕСС

Изучение паразитизма теснейшим образом связано с разработкой представлений о регрессивных явлениях в органической эволюции (Северцов, 1939, 1949; Тахтаджян, 1951, 1954, 1964; Завадский, 1967, 1968; Молевич, 1967, 1969, и др.).

Важнейшее значение, для теории эволюции имело разграничение А. Н. Северцовым понятий «биологический прогресс» и «морфофизиологический прогресс». Это разделение было поддержано многими биологами и в том числе отечественными ботаниками-эволюционистами — А. Л. Tax- таджяном (1951, 1954, 1966), А. И. Толмачевым (1951), К. М. Завадским (1958, 1961, 1967) и др.

А. Н. Северцов (1949) выделял, как известно, четыре основных направления морфофизиологических эволюционных преобразований, посредством которых достигается биологический прогресс: морфофизиологический прогресс (ароморфоз), идиоадаптивную эволюцию, ценогенетические преобразования и общую дегенерацию. Было, однако, показано (Толмачев, , что выделение ценогенезов в качестве особого направления морфофизиологических эволюционных преобразований не является достаточно оправданным в отношении мира растений. А. Л. Тахтаджян (1966) различает у растений три основных формы (направления) морфофизиологической

эволюции: арогенез (морфофизиологический прогресс), специализацию и общую дегенерацию.

Одним из основных вопросов при определении общего направления происходящих морфофункциональных изменений является вопрос о критериях, которые должны быть использованы при анализе фактического материала. А. Н. Северцов (1949) отмечал, что выяснить направления происходящих в организме изменений можно лишь из сравнения изменений, происходящих в разных его частях или органах. «. . .Если некоторые части организма изменились прогрессивно, а другие регрессивно, — указывал А. Н. Северцов (1949, стр. 196, 197), — то вопрос о том, в каком направлении произошло общее изменение организации, может быть решен только на основании сопоставления прогрессивных и регрессивных изменений друг с другом; вопрос о направлении изменения всего организма можно решить только учитывая: интенсификацию функций и повышение их сложности и разнообразия в организме как в целом или, что то же, учитывая происшедший при этом общий подъем жизнедеятельности организма».

Очевидно, что общий подъем жизнедеятельности организма не может служить здесь достаточно надежным критерием, поскольку представление о нем оказывается в большой мере субъективным. Более реальной и объективной оказывается возможность сравнения интенсификации функций и уровней их сложности и разнообразия в организме. Однако универсальное использование этого критерия без выяснения вопроса о том, в отношении каких эктогенетических факторов происходят регистрируемые изменения, может привести к абсурдным (с точки зрения теории А. Н. Северцова) результатам.

Так, при сравнении автотрофных и слабоспециализированных паразитных растений в сем. Норичниковых оказывается, что паразитные растения несколько превосходят растения автотрофные по уровню сложности (разнообразия) организации. Паразиты имеют все органы и функции, свойственные автотрофным родственникам (фотосинтезирующий аппарат, корневую систему, органы полового воспроизведения и т. п.), но кроме того — гаусто- риальный аппарат чужеядного питания. Таким образом оказывается, что у цветковых растений при переходе к паразитному образу жизни произошел общий подъем жизнедеятельности.

Дальнейшее приспособление цветковых растений к чужеядному образу жизни влечет за собой значительные редукционные явления: редуцируется корневая система, фотосинтезирующий аппарат, некоторые эмбриональные и репродуктивные органы. Ho вместе с тем весьма значительно развивается система гаусториального питания и резко повышается семенная продуктивность. При сравнении высокоспециализированных паразитных цветковых растений с растениями автотрофными или со слабоспециализированными формами оказывается, что у нас столько же оснований говорить

о              регрессивных изменениях в организации растений-паразитов, сколько и о прогрессивных, если понимать прогресс как приспособление к новому, чужеядному образу жизни.

Уже самому Северцову были ясны значительные трудности количественного подхода к определению «направления» морфофункциональной эволюции.

органов. . . Самое характерное для эволюции дегенерировавших форм заключается, конечно, в прогрессивном развитии. . . половой системы и различного рода ценогенезов, ибо именно это обусловило их победу в борьбе за существование. С равным правом мы могли бы поэтому заменить наш подзаголовок: „Направление общей дегенерации" подзаголовком: „Направление прогрессивной эволюции половых и пищеварительных органов, органов пассивной защиты и т. д.“, мы сохраняем, однако, „ходячее" название потому, что оно короче и удобнее, а также потому, что мы употребляли его уже и раньше».

Нам представляется, что затруднения при определении направления морфофункциональной эволюции обусловлены прежде всего тем, что А. Н. Северцов не уделил здесь должного внимания качественным изменениям функциональной активности, происходящим в эволюции паразитных и сидячих форм жизни. Очевидно, что разнообразие структурных эволюционных преобразований организмов отражает прежде всего именно качественные изменения в функциональной активности, изменения в характере жизнедеятельности. Можно, по-видимому, сказать, что насколько количественные изменения в уровне функциональной активности оказываются важными в соревновании сходно организованных особей, настолько же качественные изменения в образе жизни (а затем и в строении) важны в более кардинальных эволюционных изменениях (Lorenz, 1943; Miller, 1950; Tinbergen, 1951; Pittendrigh, 1958; Mayr, 1958, 1960, 1968t и др.).

Адаптивность эволюционного процесса предполагает существование эктогенетических факторов в эволюции. Следовательно, адаптации, те или иные особенности функциональной и морфологической организации, обеспечивающие существование и воспроизведение особи, популяции, вида, должны быть каким-либо образом и в какой-либо мере адекватны (соответственны) этим эктогенетическим факторам эволюции. Критерии эволюционных изменений должны учитывать, вероятно, не только свойства и характер самой биологической организации индивидуума или популяции, но и особенности эктогенетических факторов, обусловливающих морфофункциональные эволюционные изменения.

В эволюции автотрофных и паразитных растений происходит приспособление к двум различным способам существования, складывается; различный образ жизни в целом. Очень важно учесть, что в эволюции покрытосеменных паразитов происходит не только деградация автотрофного существования и обеспечивающих его структур, но главным образом приспособление к новому, чужеядному способу осуществления жизни. При определении направления происходящих эволюционных преобразований было бы в корне неверным не учитывать это важнейшее обстоятельство.

У паразитных цветковых растений происходит собственно не упрощение, а преобразование организации. У них сохраняются в полной мере основные функции питания, репродукции и самосохранения и обеспечивающие их структуры, но происходит преобразование этих структур в направлении приспособления к новой экологической нише — чужеядному питанию. Метаморфоз в онтогенезе специализированных паразитных покрытосеменных (Терёхин, 19686; Терёхин, Никитичева, 1968) — свидетельство усложнения, а не упрощения организации. Исключительно высокая интенсивность производства семян у высокоспециализированных паразитных форм Заразиховых, Баланофоровых, Вертляницевых или Орхидных свидетельствует о повышении уровня жизнедеятельности, а не о его снижении.

На месте редуцированной корневой системы у паразитов развивается сложный гаусториальный аппарат с системой химической сигнализации начала и направления развития.

цветковых растений, из среды которых эти повилики произошли. О высоких организационных возможностях паразитных покрытосеменных растений свидетельствуют и сложнейшие явления так называемого изофазного развития паразита и хозяина (Kuijt, 1960, 1969, и др.).

В животном мире также известны случай, когда паразитные организмы оказываются более сложно организованными, чем их непаразитные родственные формы. Например, паразитные кишечные инфузории из отряда Entodiniomorpha принадлежат к числу наиболее сложно организованных инфузорий, у которых пищеварительный аппарат и другие органоиды обнаруживают отчетливое усложнение по сравнению с родственными непаразитными формами (Догель и др., 1962).

Таким образом, для определения направления морфофункциональной эволюции паразитных цветковых растений как эволюции в направлении «общей дегенерации», по-видимому, не имеется сколько-нибудь серьезных оснований.

Существуют еще и экологические доводы в пользу признания «общей дегенерации» как особого способа (направления) морфофункциональной эволюции. А. Л. Тахтаджян (1964, стр. 24) считает, например, что «в тех случаях, когда упрощение условий достигает крайних пределов, организм подвергается общему регрессу, общей дегенерации, ибо чем проще становятся условия существования для организма, тем более упрощается и сама организация». С последним нельзя не согласиться, однако никому еще не удалось сколько-нибудь убедительно аргументировать упрощение среды у паразитных организмов. Переход автотрофного организма к чужеядности означает перенос центра тяжести во взаимоотношениях организм—среда из сферы более абиотической в сферу более биотическую и не более того. Сам по себе такой переход не свидетельствует об упрощении новых условий существования. Напротив, повышение интенсивности воспроизводства семян большинством специализированных паразитных растений свидетельствует скорее о возрастании напряженности в паразитной среде в борьбе за существование, нежели о ее снижении.

Шеппард (1970), рассматривая вопрэс о взаимодействии условий существования и способов размножения, отмечает, что инбридинг не может обеспечить надежного приспособления к резким и быстрым изменениям среды, такое приспособление обеспечивают только системы перекрестного оплодотворения, вырабатывающие сбалансированную полигенную генетическую систему на гетерозиготном уровне. Вот почему даже растения, вполне утратившие способность к оплодотворению, морфогенетически «удерживают» цветок. Наличие кроссбридинга даже у наиболее специализированных паразитных растений также свидетельствует определенным образом о том, что и при переходе к паразитизму условия существования остаются достаточно сложными; сохраняется, таким образом, необходимость поддержания сбалансированных полигенных систем на гетерозиготном уровне. Отсюда следует, что и с точки зрения экологической и генетической паразитные покрытосеменные не являются деградирующей группой.

Мы считаем, что для определения морфофункциональной эволюции паразитных форм как «общей дегенерации» нет ни морфологических, ни функциональных, ни экологических, ни генетических оснований. Все изложенное ясно говорит, как нам кажется, в пользу понимания эволюции паразитных организмов как прогресса для ограниченных целей в отношении определенных факторов — паразитного образа жизни.

В процессе структурной эволюции паразитных цветковых растений происходит приспособление к новому способу функциональной актив-

ТАБЛИЦА I

Редукция листьев и фотосинтезирующего аппарата у Pyrola subaphylla (сем. Pyrolaceae)-

^ — побег с развитыми зелеными листьями; я — побег с бесхлорофилльными чешуями вместо листьев; S — вариабельность развития листового аппарата у представителей одной популяции.

ТАБЛИЦА II

Габитус некоторых представителей ксенопаразитных цветковых.

I — Rhynchocorys orientalis; 2 — Tozzia alpina; S — Orobanehe pallidiflora\ 4 — Cynomorium songarU

сит*

ТАБЛИЦА III

Прорастание семян Orobanche crenata (сем. Orobanchaceae) на корнях растения-хозяина

Vicia faba.

I — семена О. crenata (ув. I х 10); 2 —-контакт базальной части проростка паразита с корнем хозяина; •3, 4 — образование «клубенька» и начало отмирания апикальной области проростка паразита; 5 — начало образования вторичных протосом; 6 — развити_е_вторичных протосом.

ТАБЛИЦА IV

Послесеменное развитие Cynomorium songaricum (сем. Cynomoriaceae)', основные этапы эндогенного заложения и развития генеративного побега.]

I — формирование очага меристематической ткани; 2 — дифференциация апекса и первых чешуй;

з — сформированный апекс.

%

Jf.

¦ №

ТАБЛИЦА V Габитус некоторых представителей аллелопаразитных цветковых.

I — Orthilia seeunda и Pyrola rotundifolia; 2 —- Hypopitys monotropa; 3 — Monotropa unijlora\ 4

Neottia nidus-avis.

ности, обусловленному чужеядностью (Терёхин, 19686; Терёхин, Никити- чева, 1968; Терёхин, Камелина, 1969). При этом происходит в сущности переспециализация, перемена образа жизни и соответствующих структурных приспособлений. Этого достаточно для объяснения широких редукционных явлений без привлечения представлений об общей дегенерации как таковой.

В этой связи интересно вспомнить о доктрине Копа, согласно которой специализация может быть понята (и обычно понимается) как утрата «широких», «универсальных» приспособлений и приобретение «узких» более «односторонних» адаптаций. Специализация ведет таким образом как будто бы к эволюционному тупику (Завадский, 1958; Яблоков, 1968, и др.). Однако A. JI. Тахтаджян (1966) указывал на возможность в некоторых случаях «переспециализации» узкоспециализированных организмов, а Майр (1968) пришел к выводу, что закон Копа не имеет общего значения. Интересно в этой связи обсудить один из наиболее ярких примеров функциональной специализации, которая как раз и выглядит как постепенное «суживание» условий существования и приспособлений к ним — приспособление паразитов к кругу растений-хозяев. Данные настоящего исследования и литературные материалы показывают, что такое понимание эволюции паразитных организмов далеко не всегда является правильным. Действительно, в некоторых случаях, на некоторых отрезках эволюционного пути, можно наблюдать очевидную корреляцию между морфофункциональной специализацией паразитных организмов и сужением круга их хозяев. Однако эти явления не всеобщи и не распространяются, по-видимому, на весь период специализации.

Хотя тенденция к сужению круга растений-хозяев часто является необходимым этапом специализации к паразитизму (например, зеленые паразиты из сем. Норичниковых), существует, по-видимому, и возможность «ухода» из крайне специализированного состояния посредством образования физиологических рас, что хорошо прослеживается при образовании полиморфных видов (Терёхин, Иванова, 1965). Существование высокоспециализированных полиморфных видов паразитных организмов говорит против представления о фатальном сужении их пищевой специализации. Об этом же свидетельствует и развитие системы физиологических рас в сущности во всех группах высокоспециализированных паразитных покрытосеменных растений.

Небезынтересно в этой связи упомянуть недавние работы Е. Ф. Моле- вича (1967, 1969), также выступившего против понимания эволюции паразитных организмов как антитезы арогенного пути эволюции. Согласно взглядам Молевича (1969), регресс должен быть понят как экологическое явление приспособления к узким и постоянным факторам среды. При этом Молевич отмечает тождественность генетических механизмов прогрессивных и регрессивных преобразований и отсутствие их однозначной зависимости от явлений морфологического усложнения или упрощения. С нашей точки зрения, взгляды Молевича представляют собой попытку идентификации понятий «общий регресс» и «специализация», и в этом отношении мы вполне разделяем его идеи. Однако экологические и генетические определения регресса Е. Ф. Молевичем и попытка выйти из конфликта понятий «усложнение—прогресс», «упрощение-регресс», на наш взгляд, не вполне логичны, поскольку его выводы опираются на такие весьма неопределенные понятия, как «сокращение среды», «падение эволюционной пластичности» и т. п. В целом же попытка Молевича логическими средствами выцвести представление о регрессе из рамок обычных противопоставлений этого явления явлениям прогрессивным кажется нам вполне оправданной.

В заключение мы хотели бы отметить следующее. В отношении характера эволюционных преобразований в системе автотрофные растения—паразит-

ные растения правильнее говорить, по-видимому, о переспециализации, а не о переходе от специализации к общей дегенерации.

Критерии эволюционных морфофизиологических преобразований не могут и, вероятно, не должны быть основаны только на признаках организации эволюирующих существ, без указания, в отношении каких эктогене- тических факторов происходят эволюционные преобразования. Иначе говоря, употребление понятий «прогресс» и «специализация» без указания, в отношении каких факторов протекают эти процессы, представляется нам неправильным.

Возможно, что объективным критерием уровня и направления эволюционных преобразований сможет служить понятие целесообразности организации с непременным указанием факторов, в отношении которых это понятие употребляется. В этом вопросе мы обнаруживаем определенное сходство наших представлений с концепцией биотехнического прогресса Франца (Franz, 1935).

Наши данные свидетельствуют о том, что направление эволюционных преобразований, обусловленное приспособлением к паразитизму, является направлением прогрессивным. При этом наиболее обычным процессом является процесс переспециализации организмов. Представления об общем регрессе морфофизиологической организации при переходе к паразитному образу жизни не соответствуют фактам.