5-17. Жоффруизм и давление нормы

Много лет назад зоолог В.В. Малахов вполне убедительно показал: «Хордовые являются перевернутыми вторичноротыми», поскольку их брюшная сторона гомологична спинной стороне других вторичноротых (Малахов В.В.

Малахов показал, что перевертыванием зародыша в ходе развития можно объяснить своеобразие хордовых среди вторичноротых и тем сохранить принцип единства этого раздела животного царства. Статья имела в те годы важное значение как воскрешение идеи плана строения в обстановке, когда молекулярные методы стали вытеснять морфологию, вытеснять, несмотря на нелепость получаемых результатов.

В связи с открытием сходных формообразующих генов у позвоночных и насекомых (см. далее, п. 5-15), эмбриолог Jl.В. Белоусов (внук Гурвича) пишет: поскольку на спинной стороне зародышей позвоночных работают гены, весьма сходные с теми, которые выполняют аналогичную работу на брюшной стороне членистоногих, то подтвердились

«взгляды Жоффруа Сент-Илера о позвоночном как об “инвертированном беспозвоночном”, высказанные 160 лет тому назад исходя из сравнительноанатомических соображений и известные... в виде почти анекдотического примера заблуждений далекого прошлого» (Белоусов Л.В. II Онтогенез, 1997, № 6, с. 471).

То же пишет Шалин (АЕ, 178). Словом, общий план строения типов животных (п. 2-6) оказался реальностью, и жоффруизм можно включить в число серьезных эволюционных концепций. Белоусов напоминает нам

об              одном из принципов Жоффруа - это

«принцип коннексий - связей, основанных на дофункциональном, стрктурно- композиционном сходстве зачатков. Сент-Илер стремился, хотя еще и в смутной форме, выразить идею о том, что между различными органами могут быть связи, основанные не на их последующем функционировании, а на законах их формообразования» [Белоусов, с.

Принцип не вполне понят до сих пор: если эмбриологи склонны видеть онтогенез как чистое становление формы, то физиологи (из названных мною ранее - Аршавский и Зусмановский) - как чистое становление функций. Попытку сближения этих позиций впервые осуществила (насколько знаю) книга Жоффруа «Анатомическая философия»: там сказано, что зародыш развивается по законам формы, но в рамках, задаваемых его физиологией, и эволюцию направляет сдвиг этих рамок.

Вообще, идеи Жоффруа перечислены в п. 2-7*, а теперь обсудим их с позиций ПМ. Поразительным образом, великий француз рассуждал сразу в рамках четырех ПМ: представление организма как равновесия органов относилось к третьей (статистической) ПМ, принцип коннексий - к четвертой (системной), гомологи - к пятой (диатропической), а сродство - к шестой (активностной) ПМ. Естественно, что его не понимали тогда и до сих пор обвиняют в схоластике (первая ПМ) и механицизме (вторая ПМ).

Да он и сам не мог четко выразить свою мысль и теперь нуждается в толковании, а толкований мы стараемся избегать. Единственное, что могу сказать определенно - он пытался уловить целостность, ускользавшую от понимания, а столь широкие обобщения осмысленны (как мы видим ныне) в области идей единого глобального эволюционизма (см. п. 6-14), тогда как Жоффруа мог рассуждать только в пределах эволюции организмов.

В наше время вспомнили сто раз осмеянную гомологию по Жоффруа - Оуэну (см. п. 2-7*). Вспомнили в связи с удивительным сходством строения глобинов, т.е. свернутых в шар белковых молекул. Их частную гомологию (сходство одноименных глобинов у разных видов организмов) теперь назвали ортологией, а серийную (сходство глобинов одного организма) - паралогией.

Ho, главное, вновь заговорили про общую гомологию: “Общая гомология разных глобинов отражает отношение их структуры к особой функции" - читаем в обзоре [Гилберт и др.]. Авторы поясняют:

«По Оуэну (Owen, 1848), цепь идентичных позвонков образовалась в результате “вегетативного повторения” архетипического позвонка.

Мне остается пояснить: сходство глобинов (например, гемоглобина и миоглобина) действительно похоже на сходство “позвонков” по Оуэну (например, плечевого и тазового поясов). И напомнить, что сам Оуэн видел в таком сходстве вариацию идеи по Платону, но не эволюцию.

Идея общей гомологии пришлась ныне весьма кстати, поскольку биология столкнулась неожиданно с явным платонизмом:

“В сердце насекомых и позвоночных едва ли можно найти что-либо общее, кроме способности перекачивать жидкости. Тем не менее их объединяет экспрессия одного и того же гена”; “органы... структурно аналогичные, могут быть сформированы гомологичными процессами! Мы вступаем в новооткрытую, захватывающую сферу гомологии - в сферу гомологии процесса” [Гилберт и др., с. 334].

Впрочем, новизна не в этом: гомология и прежде имела дело с процессами, но их не полагалось замечать[17]. А проницательный морфолог еще давно сказал, что организм есть морфопроцесс [Беклемишев, т. 1, с. 11]. Новизна в том, что общее видят там, где раньше видели только частности, что (по Белоусову) идет поиск инвариантов развития.

Ho ведь эволюция - тоже морфопроцесс. Тем самым, параллелизм эволюции и индивидуального развития - не метафора натурфилософов, а объективное сходство процессов. Поэтому гомологизация процессов позволяет продвинуться в понимании "основного биогенетического закона” (о нем см. пп. 2-7, 4-7, 4-13). В дарвинизме он принят за истину, но не имеет никакого объяснения. Удивительно, но факт: А.С. Северцов (многолетний завкафедрой дарвинизма) вообще не нашел в литературе «обсуждения причин рекапитуляций, т.е. филогенетически длительного сохранения в онтогенезе потомков анцестральных (предковых - Ю.Ч.) признаков» (Северцов А.С.

А именно, онтогенез обладает своими законами, законами самоорганизации; их общая суть состоит в том, что онтогенез может идти к одной и той же цели различными способами (это эквифинапьность, но, в отличие от опыта Дриша, на далеких друг от друга видах) и в разных эволюционных ветвях проявляется в различных формах. Это могут быть эмбрионизации по А.А. Захваткину, рекапитуляции по Ф. Мюллеру или пророческие стадии по А.П. Павлову. По-видимому, там, где ослаблено давление нормы, мы можем видеть всё разнообразие способов онтогенеза.

Есть примеры, когда жоффруизм (понимаемый как прямое действие изменений среды на изменение онтогенеза) общепризнан и основан на учете давления нормы (пусть и без данного термина). Пример известен, в частности, всем собаководам: у породистого щенка отнимать зажатую его зубами вещь путем ее вытягивания запрещено (положено - путем разжимания челюстей), чтобы не испортить прикус; дело в том, что по прикусу эксперты судят об отсутствии вырождения. В наших терминах: разнообразие прикусов у щенков данной родительской пары говорит о том, что норма породы тут не выдержана. Сходное установлено в эволюции людей:

“аномалии челюсти (неправильный прикус...) относительно новы для европейских популяций. В хорошо сохранившихся скелетах людей, живших в XV и XVI вв., неправильные прикусы почти не встречаются” (Гилберт С.Ф. Экологическая биология развития... // Онтогенез, 2004, № 6, с. 434).

Массовый неверный прикус объясняют наивно - как итог кормления детей мягкой пищей; однако как раз в прошлом их в массе кормили молоком лет до двух-трех. Вернее иное - перед нами эволюционный эффект: эко- этологический сдвиг в жизни людей и резкое падение детской смертности повлекли ослабление давления прежней нормы.

Для понимания давления нормы надо понять механизм онтогенеза, а он пока не раскрыт. Генетик В.А. Струнников в опытах на шелкопряде показал «снижение изменчивости по мере повышения жизнеспособности» и высказал мысль, что главным здесь является снижение числа тех ошибок онтогенеза, которые носят случайный характер, не связанный ни с генетикой развития, ни со средой обитания (Струнников В.А. Природа гетерозиса... М., Наука, 1994, с.29-38). Мы подошли к проблеме случайности.