11-3* Эволюция снизу
Протон нейтрон ядро молекула
s микроуровень
макроуровень -
Охлаждение Вселенной
Рис. 83. Схема коэволюции уровней. Подробнее см. [Чайковский, 1990, с. 219]
Размножение. Оно служит базовым феноменом эволюции, но главное - не его избыточность, как думал Дарвин (п. 2-13), а смена поколений. В норме избыточность невелика и важна для экологии (для расселения), но не для эволюции: огромно лишь число гамет и семян, гораздо меньше - число мальков и заростков; а число взрослых особей столь близко к числу оставивших потомство, что конкуренция вариантов не может быть эффективна для выявления различий их качеств. О конкуренции см. далее, п. 11-4*. Норма (рамки в пространстве форм и функций, обеспечивающие жизнь и размножение) существует для любого организма (и любого его органа). Активность организма ограничена рамками нормы, и снятие рамок (снятие давления нормы) ведет к росту изменчивости, в том числе наследственной. Примеры: стресс, иммунная реакция, доместикация.
Стресс может менять спектры изменчивости (и тем способствовать эволюции), притом при низкой размножаемости. Эвстресс и дистресс ведут к одним и тем же изменениям форм и функций (поскольку оба вызваны снятием давления нормы и порождают движение по одной и той же диасети) - только первые ненаследственны, а вторые, являясь итогом прорыва "барьера Вейсмана” (пп. 3-9, 5-11**), могут быть наследственными; при этом “мутанты” обычно мало жизнеспособны, но и они могут выживать, если исходный вид обладал запасом экологической прочности (п. 6-2*). Организмы имеют форму (упорядоченность, не сводимую целиком к их функциям); формы проявляют сходства, и эти сходства упорядочены диасетью (п. 6-13**). Ее рефрены не ограничены никакими рамками (сходства наблюдаются между видами очень далеких таксонов), но чем ближе (в пространстве признаков) таксоны, тем больше рефренов их связывает. Это принято считать (без должных оснований) свидетельством родства. Вероятно, функции упорядочены своей диасетью, но об этом известно мало.
В любом рефрене к одному мерону могут принадлежать органы с разными функциями (гомология). Орган с данной функцией может входить в разные рефрены (аналогия). Число различных форм ограничено (обозримо), и формы дискретны. Форма зависит от функции, но обилие форм гораздо выше обилия функций, особенно у насекомых и цветковых растений. Каждый таксон задан набором меронов (или, более детально: многомерной таблицей возможных значений своих меронов). Эта таблица являет собой архетип таксона по Мейену. Соединение меронов в единую систему (задаваемую рисунком) являет собой архетип таксона по Оуэну.
По аналогии с техникой: если задан класс изделий, то архетип по Мейену - это инвентарный список всех деталей данного класса изделий (сгруппированный по классам деталей), а архетип по Оуэну - чертеж типового изделия, характеризующего данный класс. Эти два понимания архетипа взаи- модополнительны по Бору, чем и дается нужный инструмент анализа.
Архетип по Мейену обнаруживает рефренную структуру, сходную для разных таксонов (диасеть). Клетки диасети заполнены неравномерно, но не
хаотично - видны тенденции (по Бергсону). Так, для эвкариот обычно приблизительное распределение Виллиса видов по родам, родов по семействам и т.д. (в этом - одно из проявлений фрактальности Вселенной). Таксономический взгляд на эволюцию: она состоит в преобразовании одних таксонов в другие; диатропический взгляд, эволюция состоит в преобразовании наборов меронов. Таксоны регулярно появляются и исчезают, а мероны появляются редко, и в появлении новых меронов (новый строк рефренной таблицы) состоит прогрессивная эволюция (п. 11-1).
В остальном же и в основном эволюция - изменение состояний наличных меронов, т.е. движение в пределах одних и тех же строк таблицы. Движением здесь именуется заполнение одних клеток таблицы и опустошение других (смежных). Такую эволюцию иногда именуют плоской (в отличие от прогрессивной). Шмальгаузен называл каждый ее акт алломорфозом.
Таксон состоит из одного или более подтаксонов (таксонов предыдущего ранга). Таксоном самого низкого ранга у нас служит вид - генетически единое множество организмов с определенным устойчивым свойством особей, т.е. со своей особой нормой.
Это целостное определение представляется более пригодным практически, чем прежние - репродуктивное (нескрещиваемость с иными видами) или экологическое, при котором вид задается своей эконишей. Последнее неудачно потому, что вид может существовать в различных нишах9-?. Пример: у нас в России яснотка (глухая крапива) - обычный член ценозов, включая лесные, тогда как в Англии - типичный маргинал, растет по обочинам вне леса [Элтон, с. 154].
Таксон появляется (исчезает), если все его особи получили (утратили) некое устойчивое свойство; и он исчезает, если в нем не осталось ни одной пары особей. Снятие давления нормы приводит к росту как числа подтаксонов (в том числе видов), так и изменчивости особей одного вида. Приспособленность - факт очевидный, но процесс приспосабливания - отнюдь (п. 4-17*). В силу феномена экологической прочности нельзя измерять приспосабливание через рост выживаемости, а в силу феноменов неприспособительной эволюции (например, ранних стадий прогресса) нельзя рассматривать эволюцию как череду приспособлений. Дать определение приспособлению пока не удалось (см.: Мейен С.В. Il Системность и эволюция. М., Наука, 1984), но всякий имеет о нем интуитивное представление.
Для эволюции важна не столько смертность плохо приспособленных, сколько их дискомфорт, порождающий стресс.
Часто наблюдается преадаптация - приспособленность к тому, что еще не возникло (пп.
Поскольку онтогенез начинается с одной клетки, то уровень развития (см. ниже) многоклеточного каждый раз строится заново. Онтогенез контролируется генами, но до сих пор непонятно, как информация, записанная в гене, преобразуется в трехмерную форму; эту непонятность выражает концепция биополя (п. 5-14*). В норме онтогенез клетки в многоклеточный организм идет единственным путем (давление нормы), но и в опыте, и в патологии он может идти разными путями и, тем не менее, достигать одной цели - это эквифинальность (п. 3-14). Ее нарушение приводит в данном поколении к уродству, а в ряду поколений - к эволюции (п. 9-12*). Причиной изменения онтогенеза, вызывающей появление новых видов и новых уровней развития, предположительно можно назвать наследуемое изменение эмбрионального поля при переключении гомеозисных генов. Эта форма биополя является динамической (п. 5-15). Движение от единственной клетки к многоклеточному организму происходит и в онтогенезе, и в эволюции в рамках одной диасети, что создает впечатление как «повторения филогенеза в онтогенезе» (Мюллер, Геккель), так и наоборот, «пророческих фаз» (Агассиц, Бэр, А П. Павлов). Достижение последних 30 лет - понимание того, что центральным событием онтогенеза является акт узнавания (п. 5-15). Всякое существенное изменение онтогенеза вероятно обязано изменению типа иммунного надзора - видимо, это общий молекулярный механизм эволюции. Уровни развития (сложности организма) как правило вовсе не связаны с выживаемостью; при своем появлении организмы нового уровня обычно долгое время бывают малочисленны (п. 9-13*), а это значит, что прогрессивная эволюция идет в таких случаях не путем вытеснения высшими низших, а путем автономной реализации новой тенденции с возможным длительным падением приспособленности и даже численности, т.е. за счет исчерпания запаса экологической прочности.
Повышение уровня развития в ходе эволюции - одна из форм активности живого. Как оно происходит, неизвестно (и это служит козырем креационистов; здесь их позиции сильнее, чем в отрицании факта эволюции), но всё же здесь очевидны: действие принципа компенсации и аналогия с самоус- ложнением (эмерджентностью) математических фракталов (п. 6-7). Поставщиком первичных наследственных изменений служат вовсе не мутации, а более сложные информационные акты — прежде всего, транспозиции мобильных элементов (пп. 5-6, 5-13*, 6-10*). Их появление в данной точке случайно, однако их действие всегда направленно, поскольку каждый транспозон является регуляторной системой. Другой молекулярный механизм эволюции - усложнение полового процесса (см. рубрику 1) пункта 11-1*). Если у бактерий он сравнительно прост (обмен генетическим материалом кольцевой “хромосомы” с эписо- мами, включение в нее новых транспозонов и их перемещение), то у эвкариот он гораздо сложнее (п. 8-8), особенно у млекопитающих (п. 8-12**).
Информационный аспект полового процесса состоит не только в рекомбинации генетического материала, но и в «обнулении счетчиков» (п. 8-6). Недавно стало возможно говорить и о более общем процессе - обнулении эпигенетических программ в ходе мейоза [Чуриков], т.е. о стирании записей, произведенных на «втором языке» (п. 5-5*). По всей видимости, именно нарушения данного процесса приводят к изменениям хода онтогенеза. У животных есть свой особый стержень эволюции: усложнение нервной системы — основы поведения особей. Однако поведение особи возможно и при отсутствии нервной системы (п. 6-15). Наиболее сложным (из известных достоверно) информационным процессом является мышление. Оно, в частности, преобразует лик планеты (п. 10-10). Родство можно выявить, насколько знаю, тремя способами. Прямым наблюдением. За 400 лет (от Шпренгера до Стегния) их известно всего несколько, все они являют примеры небольших скачков, но мало говорят о процессе эволюции в целом, ибо являются акциденциями. Указанием совместного изменения (от предка к потомку) всех существенных признаков, т.е. соединение семофилогений в филогению (п. 9-12). Мне не известно примеров такого соединения, и, даже если они найдутся, они ничего не скажут об эволюции в целом - в силу своей единичности. Наложением ископаемых данных на палеогеографическую карту (третье свидетельство факта эволюции, п. 9-9). Оно показало, что среди семофилогений можно выделить ведущую и назвать именно ее филогенией данного таксона. При этом эволюция остальных свойств таксона будет являть собой транпол (п. 6-4**), один из основных феноменов эволюции. Организм должен быть способен к существованию и размножению всегда, в каждом поколении, и в каждом он создается заново (тезис Икскю- ля). Эволюция снизу состоит в том, что дети создаются не вполне так, как родители. Это при половом размножении требует одновременного измене
ния наследственности самки и самца, потому необходимым этапом эволюции является либо самоопыление, либо инбридинг (п. 5-9). Механизмом одновременного появления самцов и самок с одинаковой новацией может служить, например, миграция транспозона в гаметах одной самки (п. 5-6).