5-13* Поддержание нормы и ее смена

При всем значении стресса для запуска генетического поиска, дело далеко не только в стрессе. Биологи указывают и на иные способы восстановления утраченного гомеостаза (состояния, обеспечивающего нормальную работу системы), в том числе на роль стволовых клеток:

“В течение многих лет исследователи пытаются понять, каким образом организм поддерживает гомеостаз, как восстанавливается после повреждения...

Возможно, CK в самом деле играют решающую роль в востановлении утраченного гомеостаза там, где они есть, но ведь CK - атрибут тканевых организмов, тогда как гомеостаз умеют соблюдать все организмы, в том числе бактерии. Внутри клетки роль агентов поддержания гомеостаза играют вновь синтезируемые белки. Гомеостаз внутри вида поддерживается механизмами регуляции размножения. Кроме них, гомеостаз экосистемы поддерживается путем замены одних видов другими.

Виден некий общий принцип, и “центральное место” должен занимать он, а конкретные механизмы гомеостаза лучше рассматривать как средства его реализации. Таким принципом видится мне поддержание нормы. Назовём так реально наблюдаемую форму активности (в отличие от вообра

жаемых: отбора, оптимизации и пр.). Феномен поддержания нормы шире чем гомеостаз, под которым обычно понимают сохранение существенных характеристик системы. Ведь если нормальную работу системы не удается обеспечить сохранением каких-то свойств и значений в нужной области, то ее приходится поддерживать их активной сменой. Например, обычно животные утоляют голод усилением прежней активности, но при иссякании источника пищи вынуждены менять место обитания.

Поддержанием нормы являются и генетический поиск, и поздняя миграция ППК в гонады (п. 5-12), и автодиагностика (см. далее, п. 6-8), и обострение слуха при слепоте, и смена старого вожака стаи на молодого, и сукцессия экосистемы (о ней см. далее, пп. 8-13*, 11-2, 11-4**).

Дарвинизм видит акт эволюции как постепенную смену признаков, а прочие учения рассматривают эволюцию прямо как смену старой нормы на новую (некоторые дарвинисты смену норм тоже называют в терминах отбора, но это, по существу допускаемых средств, не дарвинизм - см. п. 4-14).

Поэтому механизм распада прежней нормы интересен как механизм запуска эволюционной изменчивости. Выше таковым механизмом выступал у нас как стресс, и это верно, но слишком узко - столь же узко, как видеть в CK общий механизм поддержания нормы. Дело в том, что изменчивость резко возрастает при любом распаде нормы, в том числе и при несомненном отсутствии признаков стресса. Вот примеры. Удивительно, но факт: в пользу дарвинизма приводятся примеры усиления эволюции при ослаблении отбора. В изолированных экосистемах (мелкие острова и озёра) известно много резко отличных и даже уродливых форм. Так, в молодом озере (ему 10 тыс. лет) два рода рыб семейства карповых строением нижней челюсти вышли

“за рамки всего громадного семейства карповых”, а у рыб более старых озёр уродливые зубы вышли “за пределы... всего класса костистых рыб” (Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.. 1980, с. 249).

Эколог С.С. Шварц толковал это как следствие слабой конкуренции в тех неполных экосистемах, какие обычны для изолятов. Если так, то условия жизни облегчены и это противоположно стрессу, а итог тот же: рост изменчивости по многим свойствам. То же мы увидим в глобальном флоро- генезе (п. 9-4). Доместикация (одомашнивание) ведет к росту изменчивости как при стрессе, так и вне его. Так, наиболее спокойные лисята проявляют наибольшую изменчивость (многие свойства, обычные для собак, п. 4-19). В опыте с тлями (п. 4-18) направленная изменчивость могла расти после окончания стресса, в условиях привыкания: тли

“после длительного воспитания в лаборатории в Ленинграде значительно чаше стали питаться и в течение некоторого времени размножаться на чужих хозяевах, чем это наблюдалось в первый период воспитания в районе Майкопа в условиях более близких к естественным” (Шапошников Г.Х.

Давно отмечена удивительная эволюция в темноте: животные теряют окраску и глаза, причем процесс направлен: у зародыша глаза есть, но затем исчезают (п. 3-6). Верно отмечено, что здесь «новая среда отменяет требование к функции» (Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции. Новосибирск, 1990, с. 31), но объяснение дано наивное — «уменьшение мутационного груза». Примерно тот же уровень бездумного объяснения видим и в западной литературе. Например: Wilkens H., Strecker U. Convergent evolution of the cavefish... // BJ, 2003, v. 80, № 4. Активация иммунитета при заражении вирусом протекает в условиях стресса, но ее же можно вызвать интерфероном или ударной дозой аскорбиновой кислоты. При этом симптомов стресса не наблюдается. Последний пример совсем загадочен:

“По Коху (1951), мутирование ослабляется под влиянием неблагоприятных условий жизни и усиливается при благоприятных” (Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. М., 1959, с. 221).

Словом, если понимать норму как нечто устоявшееся, как “гомеостаз особи и среды”, то можно сказать, что изменчивость растет при любом значительном уклонении от нормы (даже в сторону улучшения жизни), в том числе и длительном (очень много поколений). Наоборот, поддержание нормы достигается низкой изменчивостью. Причину столь странного явления можно сегодня обозначить лишь в самом общем виде, но и этого достаточно, чтобы получить нужный вектор для намечающейся теории.

Начнем с того, что норма системы формируется из тех состояний ее подсистем, какие нужны для системы, а не из тех, какие они принимают сами по себе, когда ничто их не связывает. Пример: сердце бьется само по себе (в покоящемся организме) медленнее, чем при обеспечении нормальной работы организма; если стая бежит с единой (и в этом смысле нормальной) скоростью, то разные особи прилагают к этому разные усилия и сердца их бьются различно.

На этой основе зоолог М.М. Завадовский когда-то разработал идею, по которой оптимум организма складывается из неоптимальных состояний органов (Завадовский М.М.

Агроботаник Г.Н. Зайцев распространил идею на культурные растения:

“в любых условиях жизни растение путем процессов гомеостазиса поддерживает лишь одно состояние функций - оптимальное для данного их сочетания как между собой, так и с факторами внешней среды. Это представляет собой одно из самых удивительных явлений природы ...” (Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М., Наука, 1983, с. 242).

Феномен нормы в самом деле удивителен, но он вытекает из более общего (и еще более удивительного) феномена активности (сродства, жизненной силы, жизненного порыва и т.д.), из того загадочного факта, что ак

тивность сама собой распределяется по системе (например, по организму) так, что образуется норма. Ссылка на отбор ничего тут не дает (даже если признать, что он есть) потому, что надо понять, как норма в данный момент осуществляется. Например, как и почему сейчас растет микротрубочка (см. ниже, п. 5-15), обеспечивая нормальный митоз?

Если состояние системы перестало быть физиологической нормой, то у подсистем нет ни причин, ни стимулов его поддерживать, а потому каждая может его изменить в пользу собственной (подсистемной) нормы. Ho это не дает нормы целому, и неизбежен ее поиск (рост изменчивости).

Противоположный феномен (падение изменчивости при достижении нормы) имеет смысл назвать давлением нормы (см. п. 5-2). Падение изменчивости может быть связанным с ростом жизнеспособности, о чем будет сказано в п. 5-17. Можно сказать, что давление нормы -это доминанта, выходящая за пределы физиологии в область морфологии. С этой позиции доминанта и давление нормы - единый тип активности.

Мысль о давлении нормы возникла у меня при чтении статьи Е.Е. Коваленко (Коваленко Е.Е. Эффект нормы признака и его теоретическое значение // Эволюционная биология: история и теория. Вып 2. СПб., 2003). Хотя в ее работе данного понятия в явном виде нет, но есть положение: «Норма признака экранирует остальные его состояния, сокращая реальное разнообразие», и оно обосновано обширным материалом по норме и аномалиям крестца лягушек. Как происходит смена норм, мы узнаем позже, после введения нужных понятий (п. 6-8). Пока же скажу немного о той физике, которая позволяет говорить о системах, а с тем и об их нормах.