13. Новый жоффруизм и винт эволюции

В 1859 году, наряду с огромным скачком вперед (победа эволюционной идеи), произошла и огромная утрата: по сути был отброшен почти весь опыт франко-германского эволюционизма с его вниманием к активности особи, к плану строения и к развитию зародышей, с его признанием медленных и быстрых изменений.

Они, если и бывали кем-то поддержаны, не встречали сочувствия и снова забывались. Так, в 1864 году немецкий зоолог Фриц Мюллер в эмоциональной статье «За Дарвина» ясно высказался о рекапитуляции (кратком повторении филогенеза в онтогенезе):

«В короткий промежуток времени нескольких недель или месяцев сменяющиеся формы зародышей и личинок дают нам более или менее верную картину тех изменений, благодаря которым в течение многих тысячелетий вид достиг своего настоящего состояния».

Это всем известно, и Мюллер вошел в историю дарвинизма. Однако в той же статье есть и совсем иное, не “за Дарвина”, а скорее “за Нэгели”. Он признал роль изменений онтогенеза в эволюции:

«как правило, преимущество, заключающееся в численности потомства, далеко не может сравниться с преимуществом, заключающемся в большем совершенстве молоди» (Ф. Мюллер, Э. Геккель. Основной биогенетический закон. М.-Л., 1940, с. 153), а зто уже шаг в сторону Нэгели. Замечен он был нескоро.

Так, крупнейший специалист по эмбриологическому эволюционизму Алексей Николаевич Северцов (сын Николая Алексеевича Северцова, упомянутого в главе 3, и учитель И.И. Шмальгаузена) в докладе «Эволюция и эмбриология» (1910 г.) полностью отрицал позицию Нэгели, поскольку прямо отождествил эволюционизм с дарвинизмом и пропагандировал «основной биогенетический закон Мюллера - Геккеля», согласно которому развитие зародыша лишь кратко повторяет эволюцию.

«Онтоненез есть функция филогенеза, т.е. ... без понимания законов эволюции мы не можем понять и законов индивидуального развития, скажу больше, законов жизни».

Позже он изменил позицию, а в конце жизни даже признал, что «повинен» в пренебрежении ко второй части вывода Мюллера (А.Н. Северцов. Собр. соч., т. 5. М.-Л., 1949, с. 374). Однако слов Нэгели тогда уже никто не помнил. Ныне, как уже говорилось в главе 2 и будет рассмотрено далее, наука возвращается к догеккелевым взглядам.

Роль А.Н. Северцова в понимании эволюции как перестройки онтогенеза огромна: если до него связь эволюции и онтогенеза в основном служила предметом восхищения, то он основательно исследовал вопрос и разъяснил суть дела. Обосновав идею Мюллера о двух типах изменений онтогенеза (уклонение от прежнего пути и надставка к прежнему онтогенезу), Северцов указал третий - архаллаксис (греч: начальное изменение), т.е. изменение онтогенеза данного органа с самого появления его закладки в зародыше. В этом случае о рекапитуляции говорить нельзя, а значит "основной биогенетический закон" тут вообще не действует.

Вот простой и ясный пример архаллаксиса: если сравнить зародыши двух пресмыкающихся - геккона и ужа, то легко видеть, что с довольно ранних стадий развития уж (змея) демонстрирует большее количество сомитов (основных сегментов тела), в том числе позвонков и ребер, чем геккон (ящерица). Этот архаллаксис определяет всё дальнейшее развитие: например, уж отстает от геккона в развитии головы (рис. 22).

Как крайний пример архаллаксиса приведу различие животных в типе дробления - оказывается, на самых ранних стадиях развитие может резко различаться у таксономически близких видов (рис. 23).

Здесь очевидно нарушение и “основного биогенетического закона”, и упомянутого в п. 2-4 закона Бэра. Зато можно говорить об эквифинальности по Дришу (п.

183

Рис. 23. Различие способов дробления яйца круглых червей. Eustran-gyIides excisus (А - 3) имеет два варианта, сходящиеся к общей картине на стадии 12 бластомеров; у Trichocephalus trichurus (И - Н) путь единствен; как видим, он приводит к совсем другой картине стадии 12 бластомеров. Если бы классификация на самом деле проводилась (как часто говорят) по способам развития, эти виды попали бы в разные фи- лумы (типы)

Свое понимание связи онто- и филогенеза позвоночных Северцов в 1912-1936 годах развил в известную теорию филэмбриогенеза, где главным механизмом эволюции было как раз преобразование зародышей. Соболев пришел к близким выводам на моллюсках, но напомню, что родоначальником данного направления мысли был Жоффруа.

В теории филэмбриогенеза выявлено, кроме архаллаксиса, еще несколько «модусов», т.е. способов, которыми смена онтогенеза порождает смену форм организмов (эволюцию). Самый, на мой взгляд, удивительный - неотения, т.е. размножение в невзрослой (например, личиночной) стадии. Так, амбистома и аксолотль - два вида хвостатых амфибий, однако аксолотль является личинкой амбистомы, способной к размножению. (Сам термин «неотения» старше: еще в 1885 г. его ввел немецкий эмбриолог и антрополог Юлиус Кольман.) Поскольку у личинки органы недоразвиты, она идеальна на роль «неспециализированного» (п. 3-10*) и тем самым, неотению можно рассматривать как способ поворачивать направление эволюции. Мы обратимся к этому в п. 8-6.

К сожалению, в школе Северцова связь эволюции и онтогенеза изучалась и изучается исключительно как преобразование форм. В последние годы творчества Северцова расцвело совсем иное направление - физиология развития, именовавшая себя сперва “механикой развития”; она искала понимания физиологической природы развития зародышей. (О ней см.: Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Л., Наука, 1978.) Северцов в своей последней книге (изданной в 1939 г. посмертно) выразил восхищение ее успехами, однако отметил с огорчением, что она совершенно игнорирует тему эволюции, и высказал надежду, что «наступит время, когда механика развития вплотную подойдет к вопросам эволюции» (Северцов А.Н. Собр. соч., т. 5. М., 1949, с. 350).