Дополнение 5. Свойства рефренов и диасети

К пп. 6-3**, 11-5. Первый известный мне ясный пример рефрена находим у Владимира Ковалевского (1873 год): настоящие рога (из рогового вещества) полорогих (овцы, козы и др.) и костяные “рога” оленьих образуют в миоценовых отложениях два ряда направленных рядов.

У тех и у других в различных группах после завершения формирования характерных для них скелетов начинается образование рогов.

Сперва это простые шишки на лбу, затем «простые, булавовидные, затем вилковидные... Эти выросты становились все больше и разнообразнее по мере дальнейшего развития группы». Ковалевский назвал данные ряды рогов «признаками роскоши» (цит. по Давиташвили Л.LU., 1948, с. 112-113).
Коп придал рядам рядов форму таблиц и пытался нащупать диасеть. Ограничусь уточнением примера из пункта 3-10*. В 1887 году Коп писал:
«Среди лягушек мы видим четыре подразделения. Одно имеет эмбриональный (слабо развитый) рот и эмбриональную грудину; другое - эмбриональный рот и вполне развитую грудину; третье - эмбриональную грудину, но вполне развитый рот; а четвертое - вполне развитые рот и грудину. Первое подразделение есть низшее и, вероятно, древнейшее... Второе, третье и четвертое подразделения имеют соответствующие друг другу (сходные поэлементно в разных рядах - Ю. Ч.) ряды родов различного строения, приспособленные к тому или иному образу жизни. Одни имеют “лопаты” для рытья, другие — перепонки для плаванья, а третьи - диски для приставанья к ветвям и листьям деревьев» (цит. по Давиташвили Л.Ш., 1948, с. 176-177).
Переходы от «эмбриональное™» к полному развитию Коп относил к родовым изменениям, а приспособления - к видовым. Элемент диасети состоит здесь в том, что видовые и родовые признаки образуют две таблицы, реализуемые почти или вовсе независимо. Причину упорядоченности дарвинист Ковалевский полагал загадочной и лишь заметил, что «признаки роскоши» неизбежно возникают потому, что «в организме всегда имеются скрытые силы и возможности». Ламаркист Коп прямо объяснял все приобретения действием «особого вида энергии» (там же, с. 185). Как видим, оба ссылались на то, что мы именуем активностью.
Однако Коп сделал еще и очень важное добавление: ввел понятие гомологических рядов, которые полагал сущностно сходными с гомологическими рядами в химии (п. 3-10*). Иными словами, он полагал феномен диасети общеприродным явлением. Как мы теперь знаем, общность еще более широка: диасеть выявляется и в грамматике, и в обществе.
Вскоре после появления понятия рефрена Корочкин, сославшись на Штейнмана (о нем см. п. 3-10), выявил нечто вроде диасети. Отметив:
«То, что параллелизмы буквально пронизывают все уровни организации живого, включая генетический материал, противоречит представлениям о последовательном и постепенном расхождении признаков», - Корочкин высказал «гипотезу программированной трансформации»:
«Предполагается, что исходная совокупность живых форм представлена набором архетипов (по Оуэну - Ю. Ч.), каждый из которых содержит генетическую программу, обеспечивающую осуществление определенного направления онтогенеза». Макромутации «вызывают к жизни программированный, но не проявленный до того морфогенез, ибо тот или иной морфогенез может
быть не осуществлен не по тому, что эволюционно не сформировалась его генетическая программа, а потому что в генетическом материале содержатся элементы, блокирующие проявление этой программы» (Корочкии Л.И. Параллелизмы в молекулярной организации генома... II Молекулярные механизмы генетических процессов. М., Наука, 1985, с. 140, 142-143).
Отличие от диатропики здесь в том, что объективно существующей с самого начала эволюции постулирована не структура разнообразия (идея), а конкретный генетический текст. Это - направляемая Богом эволюция по Григорию Нисскому и Августину, что и сам Корочкин признал (в послесловии к книге [Лима]), едва то позволила политическая обстановка.
Перечислить даже главные работы по рефренам нет возможности. Скажу только, что самую широкую панораму рефренов - от макромолекул до исторических рядов организмов - можно извлечь из работы Э.И. Воробьевой (ЖОБ, 1987, № 4), хотя вместо слова «рефрен» она применила выражение «устойчивость структурного уровня». Недавно Е.Е. Коваленко (см. п. 5-2) выявила рефренную структуру скелета амфибий и его эволюцию как движение вдоль рефренов при снятии давления нормы (хотя самих этих понятий у нее нет). В совокупности все эти работы делают понятие диасети широко принятой практической реальностью.
Обычно довольно полные ряды выявляются у достаточно близких групп, однако сам феномен параллелизма (а потому формируемая параллелиз- мамими диасеть) не имеет таксономических границ. Прекрасный пример обширного параллелизма между филумами (отделами) В.В. Корона привел сходство листьев цветковых и “листьев" папоротников (рис. 88; лат. названия по моей просьбе любезно выверены Д.Д. Соколовым, Биофак МГУ).
Тип листа цветковых              Пример сходного папоротника - почковидный              Pterozonium reniforme
2-ланцетный              Pterozonium scopulinum - парноперистоспожный              Hemionitis subcordata - непарноперистосложный              Hemionitis tomentosa - пальчатосложный              Tectaria incisa - пальчатолопастный              Doryopteris rediviva (взросл.) - дваждысложный пильчатый              Adiantum anceps - сердцевидный              Lindsaea sagittata - яйцевидный              Elaphoglossum crinitum - веерный + дваждысложный              Anogramma Ieptophylla
пальчатый - пальчатораздельный              Hemionitis pinnatifida - ромбо-яйцевидный              Doryopteris rediviva (ювенильн.) - перистолопастной (нижние) +              Tectaria coriandrifolia
перисторассеченный (верхние) - стрело-копьевидный              Doryopteris sagittifolia

Замечу, что этот пример является иллюстрацией правила Кренке (норма в одном таксоне бывает редкостью в другом) и что Корона дал здесь не рефрен, а лишь материал для него: еще предстоит выяснить, есть ли у папоротников и цветковых общее правило изменения листовых пластинок.

Общее правило преобразования в рамках одного параллелизма (простого или множественного) - вот что Мейен хотел видеть в понятии рефрена. Таких правил в биологии много (например, усложнение вправо и вниз на таблицах рис. 35 и 36), но они задаются словами, а не формулами. Лучший пример рефрена-формулы - спиральное листорасположение: если листья расположены на стебле очерёдно (а не кустами), то их основания образуют вдоль стебля спираль, причем число листьев на шаг спирали постоянно для данного растения и эти числа образуют ряд:
3i =2/1, Э2~ 3/1, Эз — 5/2, 34 = 8/3, 35=13/5, Sg= 21/8, (2)
где числители и знаменатели образованы числами Фибоначчи (каждое число - сумма двух предыдущих; а4 = 8/3 означает, что на 3 оборота спирали приходится 8 листьев). Замечательно, что а, постоянно для всех особей данного вида растений. Подробнее см. [Чайковский, 1990, с. 51].
Факт этого постоянства установлен твердо и является примером закона формы, не сводимого ни к какой функции. В самом деле, если даже и поверить, что какая-то форма (выражаемая числом а,) вызвана наличием у данного растенифя некой функции, то всё равно различие а,- у разных видов растений и их принадлежность единой формуле останутся без объяснения.
Ho что касается формулировки рефрена (т.е. самой этой формулы, исчерпывающей все возможности), то встает одна трудность: черешки листь
ев - не точки, а кружочки, так что уже значения а6= 2,625 и а7= 2,615 фактически на стеблях различить невозможно (хотя можно на чешуе шишек).
Ho не является ли ряд Фибоначчи выдумкой, основанной лишь на неточностях измерений? Может быть, все растения попросту имеют от 1,5 до 2,63 листьев на один оборот спирали? Для отрицательного ответа на второй вопрос надо бы провести сплошной промер всех видов растений со спиральным листорасположением и убедиться, что в интервале от 1,5 до 2,6 никаких значений, кроме задаваемых набором (2), не имеется.
Есть ли смысл говорить о единой природе рефренов или сходство их только словесное? Новый номогенез исходит из их единой природы (см. Дополнение 4). В пользу единства говорит всеобщность феномена параллелизма, причем он отнюдь не всегда связан с общностью материальных структур, проявляющих параллелизм. Примеры мы видели: сходство форм талломов водорослей с листьями растений (и даже с морозными узорами), сходство и даже идентичность гомеобоксов при различии онтогенезов и наоборот - различие типов дробления при сходстве последующих онтогенезов. Однако рефреном явится не всякий параллелизм, а только направленный, притом с определенным правилом, пусть и словесным.
На сегодня наиболее общим доводом в пользу единства служит наблюдаемая фрактальность разнообразия, поскольку о математических фракталах (чисто математических структурах) известно, что они могут образовывать диасеть (Дополнение 4). Однако феномен диасети наблюдается сам по себе, на разнообразии живых объектов, и для чуждого математики читателя это служит более сильным доводом. Рассмотрим один пример.
В п. 6-15* мы касались работы зоолога Е.А. Артемьевой, ученицы Р.В. Наумова (Ульяновск), где показана модульная природа крылового рисунка бабочек. Позже Артемьева на этом материале показала номогенетический характер эволюции в семействе голубянок - точнее, вида голубянка икар (Polyommatus icarus) и близких к нему (образующих с ним, по Артемьевой, один надвид). Проведя кропотливый анализ по 29 признакам рисунка в обширных коллекцях P. icarus, собранных за 116 лет, она пришла к выводу:
«Морфологическая структура крылового рисунка в целом в популяциях Р. icarus остается неизменной на протяжении 116 лет. Однако пространственные соотношения признаков значительно изменяются во времени» (Артемьева Е.А. Крыловой рисунок голубянки Polyommatus icarus Rott. ... как модель эволюционных исследований // ЛЧ, 2005, с. 128).
Это значит, что эволюция текла не путем появления или утраты каких- либо качественных признаков, а посредством изменения их количественных параметров - как в картине крыла одной особи, так и в частотах признаков в каждой популяции. В частности, картины менялись в западной группе популяций не так, как в восточной. Наложив данный материал на географическую карту, автор получила наглядную схему эволюции:

«фенотипическое разнообразие крылового рисунка P. icarus выше в популяциях, обитающих на периферии ареала» (Артемьева Е.А. Эколого-генети- ческий и морфологический анализ крылового рисунка... // Автореф. доктор, дисс.; Биофак Нижегород. университета, Ниж. Новгород, 2006, с. 16).
А именно, если исходная (европейская) группа популяций почти целиком состоит из обычных (как 116 лет назад) особей, то восточная (азиатская) - в основном из «девиантных» (уклонившихся по рисунку крыла) особей (там же, карта на с. 18). Иными словами, обращу внимание, что хорошо видно, как краевые популяции ведут генетический поиск (за счет снятия давления нормы исходного состояния) в рамках неизменной диасети. Итоги поиска распространяются в популяциях очень быстро (почти как в опыте Шапошникова): за 10-15 лет на сотни километров (там же, с. 29), при активности особи менее, чем на 2 км (Артемьева Е.А. Il ЛЧ, 2005, с. 123).
Если всё это верно, то придется вспомнить о других сверхбыстрых процессах - такова «мода на мутации», которую еще в 1930-х годах описала Р.Л. Берг (лит-ру см. [Назаров, 2005, с. 410]), опыты Шапошникова и многое другое. То есть, добавлю, ни о каком “отборе случайных вариаций” речи быть не может - идет направленный процесс образования нового вида.

<< | >>

Источник: Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции.. 2006

Еще по теме Дополнение 5. Свойства рефренов и диасети:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -